 |
Водоросли - Algae
|
|
|
|
Водоросли – это наиболее древняя и сравнительно просто устроенная обширная группа разнородных в систематическом отношении организмов (как прокариот, так и эукариот), поэтому водоросли представляют собой группу скорее экологическую, объединенную водным образом жизни. Общим для всех водорослей является также наличие хлорофилла и обусловленное этим автотрофное питание – способность синтезировать на свету органические вещества из неорганических. У многих водорослей зеленая окраска хлорофилла замаскирована другими пигментами. Это преимущественно обитатели водной среды, но многие поселяются на стволах деревьях, в почве и на ее поверхности, а также в других наземных биотопах, хотя процесс размножения их непосредственно зависит от капельно - жидкой среды. Не расчлененное на органы тело водорослей называется талломом (=слоевищем).
Строение клетки водорослей. Клетки всех водорослей (исключая цианобактерий) имеют типичное эукариотическое строение. В отличиеот грибов и животных, в клетках водорослей имеется хлоропласт. Клетки водорослей покрыты твердыми двойными оболочками. Во взрослых клетках цитоплазма расположена постенно, а центр занят вакуолью с клеточным соком. В клетке содержатся фотосинтезирующие хлорофиллы, также могут содержаться другие пигменты, формирующиеся в хроматофорах, эндоплазматический ретикулум, митохондрии, пиреноиды (тельца белковой природы, принимающие участие в процессе образования крахмала). Наличие или отсутствие в хроматофорах пиреноидов является систематическим признаком.
Тип организации таллома.
Одноклеточным, колониальным, многоклеточным и неклеточным. Их размеры в пределах каждой из этих форм отличаются огромным диапазоном от микроскопических (1 мкм) до гигантских (есть виды, достигающие нескольких десятков метров).
|
|
|
Структура таллома водорослей. Водоросли поражают многообразием, своего внешнего облика, однако можно выделить несколько основных структур таллома:
1 Монадные водоросли (монады) представляют собой одноклеточные организмы со жгутиком. Они способны к передвижению в водной среде.
2 Амебоидные (ризоподиальные) водоросли передвигаются за счет образования ложноножек (псевдоподий). Амебоидные клетки лишены клеточной стенки и способны постоянно менять свою форму.
3 Одноклеточные водоросли, не имеющие ни жгутиков, ни псевдоподий и следовательно, неспособные к передвижению, называются коккоидными водорослями (шаровидной или округлой формы).
4 Некоторые коккоидные водоросли прикрепляются к субстрату и выделяют большие количества слизи, окутывающую клетку толстым слоем.
Это пальмеллоидная (капсанальная) структура таллома (пальмеллы). Как правило, пальмеллоидныеводоросли образуют колонии. Некоторые водоросли другими структурами таллома (например, некоторые монадные и амебоидные) могут на время переходить в пальмеллоидное состояние.
5 Простейшие многоклеточные водоросли имеют нитчатый (трихальный) таллом, в котором клетки соединены в цепочку друг за другом.
6 Разнонитчатые (гетеротрихальные) водоросли отличаются от нитчатых тем, что образуют нити разных (двух или более) типов. Например, некоторые водоросли имеют стелющиеся по субстрату и прямостоячие нити. Другие водоросли могут иметь крупную осевую и более мелкие боковые нити.
7 Пластинчатые водоросли имеют таллом в виде пластинки, состоящей из одного или нескольких слоев клеток.
8 Сифональные (сифоновые) водоросли – особая, редко встречающаяся структура таллома водорослей, при котором в пределах таллома отсутствуют клеточные перегородки. Такой таллом представляет собой как бы одну большую клетку с огромным количеством ядер.
|
|
|
9 Сифонокладальная структура представлена многоядерными клетками, соединенными в нитчатые или иной формы многоклеточные талломы.
10 Наиболее высокоорганизованная структура таллома – ложнотканевая (псевдопаренхиматозная). Такая структура напоминает пластинчатую, но состоит из клеток различных типов, образующих подобие тканей. У водорослей она встречается очень редко (только у бурых водорослей).
11 Тканевая (паренхиматозная) структура образуется в результате делений клеток нити не только в поперечном, но и продольном направлении в виде паренхиматозных пластинок.
Ризоиды – выросты клеток водорослей, предназначенные для закрепления таллома на субстрате. Обычно ризоиды находятся на нижних клетках талломов, контактирующих с субстратом. Иногда они образуются даже у одноклеточных организмов. У крупных водорослей встречаются крупные многоклеточные ризоиды.
Цисты. Многие одноклеточные и некоторые просто устроенные многоклеточные водоросли могут образовывать цисты одноклеточные стадии с толстой оболочкой, приостановкой всех жизненно важных процессов. Стадия цисты предназначена для переживания неблагоприятных условий – холодного периода года, пересыхания водоема и т. п. Нередко роль цисты совмещена со стадией зиготы в жизненном цикле.
Классификация водорослей. Еще в середине XX века была разработана классификация водорослей, в основу которой был положен химический состав пигментов в хлоропластах. В последние десятилетия она была дополнена в соответствии с данными молекулярных исследований. Обычно выделяют 9 отделов водорослей:
Сине-зеленые водоросли, или цианобактерии – Сyanophyta (Сyanobacteria)
Зеленые водоросли - Сhlorophyta
Эвгленовые - Euglenophyta
Золотистые водоросли, или Хризофитовые – Сhrysophyta
Динофитовые водоросли, или Динофлагелляты – Dinophyta
Желто-зеленые водоросли, или Разножгутиковые – Xanthophyta, (Heterocontae)
Диатомовые водоросли – Bacillariophyta (Diatomophyta)
Бурые водоросли – Phaeophyta
Красные водоросли, или Багрянки – Rodophyta
Размножение водорослей. Водоросли размножаются вегетативным, бесполым и половым путем.
|
|
|
Вегетативное размножение одноклеточных водорослей происходит путем простого деления клеток надвое. У многоклеточных водорослей иногда имеются специальные приспособления для вегетативного размножения – небольшие, легко отделяющиеся фрагменты таллома. У многих водорослей таких специальных структур нет, и их вегетативное размножение осуществляется путем фрагментации талломов. Части талломов крупных морских водорослей, живущих прикрепленными ко дну, также могут отрываться. Хотя большинство таких фрагментов волны выбрасывают на берег, где они погибнут, иногда они могут снова закрепляться на дне и продолжать существование на новом месте, участвуя в вегетативном размножении своего вида. Более специализированная форма вегетативного размножения – образование толстостенных, переполненных запасными продуктами клеток, которые предназначены для перенесения неблагоприятных условий. Такие клетки, называемые акинетами, часто развиваются у нитчатых зеленых и сине-зеленых водорослей.
Бесполое размножение осуществляется специализированными клетками– спорами. У водорослей споры образуются в спорангиях. Спорангии водорослей чаще всего одноклеточные, то есть споры образуются из одной клетки в результате митотического многократного деления ее содержимого. Самый распространенный способ бесполого размножения – посредством зооспор (как правило, голых монадных клеток). Из содержимого каждой клетки может сформироваться только одна зооспора или чаще содержимое клетки делится на 2, 4, 8 или более частей и продуцируется соответствующее количество зооспор. У значительного числа водорослей образуются апланоспоры – неподвижные, лишенные жгутиков споры (моно- и тетраспоры). У колониальных монадных и коккоидных зеленых водорослей при бесполом размножении образуются дочерние колонии.
Половое размножение.
Половое размножение водорослей очень разнообразно. Сущность полового процесса заключается в слиянии (копуляции) двух половых гаплоидных клеток (гамет), в результате чего образуется диплоидная зигота. Половой процесс обычно осуществляется в несколько этапов: вслед за слиянием цитоплазмы двух гамет (плазмогамией) рано или поздно следует кариогамия – слияние ядер, происходящих из той и другой гаметы, и ассоциации их хромосом внутри ядра зиготы.
|
|
|
У одноклеточных водорослей половое размножение, как правило, происходит довольно просто. Половое размножение многоклеточных водорослей обычно происходит со сменой двух поколений – спорофита и гаметофита.
Смена поколений. Два поколения, сменяющие друг друга в жизненном цикле, называется спорофитом и гаметофитом. Спорофит – диплоидный организм, образующий спорангии со спорами. При половом размножении споры образуются путем мейоза, то есть представляют собой гаплоидные клетки. Из спор вырастает гаметофит, все клетки которого гаплоидны.
Гаметофит образует гаплоидные гаметы, которые осуществляют оплодотворение. В ходе оплодотворения две гаплоидные гаметы сливаются с образованием диплоидной зиготы.
Изоморфный и гетероморфный жизненные циклы.
Спорофит и гаметофит могут выглядеть одинаковыми, а могут отличаться. В тех случаях, когда спорофит и гаметофит морфологически одинаковые, а цитологически (по набору хромосом) отличаются, жизненный цикл называют изоморфным.
Если спорофит и гаметофит сильно отличаются морфологически и цитологически, то жизненный цикл называют гетероморфным.
Типы полового процесса. При изогамии (примитивная форма полового процесса) сливаются подвижные гаметы, морфологически не различающиеся.
Частным случаем изогамии можно считать встречающуюся у некоторых примитивных форм хологамию (гологамию), при которой сливаются целые вегетативные особи.
При анизогамии, или гетерогамии, сливающиеся подвижные гаметы, различаются размерами, формой и набором хромосом. Оогамия заключается в слиянии крупной неподвижной, лишенной жгутиков яйцеклетки с мелким, снабженным жгутиками сперматозоидом, в результате которого образуется зигота. У красных водорослей яйцеклетки оплодотворяются мужскими клетками, лишенными жгутиков, - спермациями.
Оогамия может встречаться и у простых – монадных и коккоидных –водорослей. Однако гораздо шире она распространена у водорослей и нитчатой и тканевой структурой таллома, у которых сперматозоиды и яйцеклетки, как правило, развиваются в специальных половых органах – антеридиях (мужских) и оогониях (женских), обычно резко отличающихся от вегетативных клеток. У некоторых водорослей встречается другой способ – конъюгация, когда происходит слияние содержимого протопластов вегетативных клеток, а половых клеток не образуется.
|
|
|
Экология водорослей. Водоросли освоили почти все доступные местообитания на нашей планете. Хотя большинство водорослей встречается в воде (соленой или пресной), немалое количество водорослей являются наземными. Различают следующие экологические группы водорослей.
1 Планктон. Водоросли, обитающие в толще воды, называются планктонными водорослями (совокупность преимущественно микроскопических, пассивно плавающих в толще воды растительных (фитопланктон) и животных (зоопланктон) организмов). Морской фитопланктон состоит в основном из диатомовых и динофитовых водорослей, пресноводный – большей частью из зеленых водорослей. В основном это, одноклеточные организмы, имеющие специальные приспособления для регулирования своей плавучести. Хотя они незаметны без увеличительной техники, их биомасса на планете столь велика, что сравнима с живой биомассой всех сухопутных растений. Массовое развитие планктонных водорослей вызывает «цветение воды», когда из-за обилия находящихся в воде микроскопических водорослей воды окрашивается в определенный цвет.
2 Бентос. Бентосные водоросли обитают в прикрепленном состоянии на дне водоемов (совокупность всех водорослей, обитающих на дне водоема или обрастающие различные подводные предметы, а также плавающие на поверхности воды в виде скоплений). Различные бентосные водоросли обитают на поверхности грунта дна водоема, покрывают различные подводные конструкции (т. н. «обрастатели»), обитают на других растениях и животных либо паразитируют на них. Особую группу бентосных водорослей представляют сверлящие водоросли, проделывающие ходы в твердом грунте и предметах. Именно оторвавшиеся от грунта бентосные водоросли выбрасываются волнами в огромных количествах на побережья морей и океанов. Из крупных бентосных водорослей, в морях преобладают бурые и красные водоросли, а в пресных водоемах – зеленые водоросли.
3 Нейстон. Нейстонные водоросли обитают на поверхности воды. По сравнению с планктоном и бентосом, нейстон довольно беден видами водорослей (совокупность мелких организмов, обитающих у поверхности пленки воды: сверху – эпинейстон, снизу – гипонейстон).
4 Перифитон – совокупность организмов, в том числе и водорослей, прикрепляющихся к стеблям и листьям высших водных растений. Среди перифитонных водорослей чаще всего встречаются представители диатомовых зеленых водорослей.
5 Наземные (аэрофильные) водоросли (в основном зеленые и диатомовые водоросли) можно встретить в сырых местах: в основании стволов деревьев, на сырой поверхности зданий, на мокрых камнях и в подобных местах.
6 Почвенные (эдафофильные) водоросли также очень широко распространены. Почва представляет собой особый тип местообитаний, отличающийся от наземной среды, поскольку между частицами почвы часто и надолго задерживается влага. Водоросли преобладают в верхнем слое почвы, в которой проникает свет; здесь можно встретить различных представителей зеленых, желто-зеленых и диатомовых водорослей, а также цианобактерии.
7 Особую группу составляют термофильные водоросли – водоросли горячих источников (рис. 10). Есть виды, выдерживающие температуру воды до 90 градусов. Среди термофильных организмов много цианобактерий, но есть представители и других групп.
8 Некоторые водоросли являются криофильными организмами, то есть обитают в условиях низких температур: в снегу, на поверхности тающего льда. Здесь встречаются некоторые зеленые, диатомовые и динофитовые водоросли, а также цианобактерии.
9 Особую группу составляют гипергалинные водоросли, то есть обитающие в сильно засоленных местах. Такие условия создаются в бессточных внутриконтинентальных водоемах.
Значение водорослей. Значение водорослей очень велико.
1 Полезные водоросли. Некоторые виды используются человеком в пищу– морская капуста Laminaria, порфира Porphyra и другие. Из многих водорослей получают ценные химические вещества – например, соединения йода и агар-агар из красных водорослей, альгулозу из бурых. Многие одноклеточные зеленые водоросли способны к активному гетеротрофному питанию. Поглощая из воды органические вещества, они участвуют в биологической очистке сточных вод. В этих целях особенно эффективно используются хламидомонада Chlamydomonas и хлорелла Chlorella. В сушеном виде водоросли используются при приготовлении кормов дл животных и как удобрение для сельскохозяйственных культур. Считается, что хлорелла может найти применение для регенерации воздуха в замкнутых помещениях, используется она и как один из модельных объектов в научных исследованиях.
Древние диатомовые и динофитовые водоросли с оболочкой, пропитанной минеральными веществами, хорошо сохраняются в древних осадочных породах, и широко используются в качестве руководящих ископаемых (для датировки слоев отложений). Имея большую биомассу, водоросли играют важную роль в циркуляции химических элементов на земле. Они вырабатывают более половины кислорода, синтезируемого растениями на нашей планете, участвовали в образовании залежей известняков, мела, диатомита и других полезных ископаемых.
2 Вредные водоросли. Отрицательное значение водорослей в основном ограничивается их обрастанием и сверлящейся активностью. Основной вред приносят морские водоросли, поселяющиеся конструкциях и постепенно разрушающие их. Неблагоприятным явлением во многих случаях является и цветение воды. Иногда при цветении водорослей в воду выделяются ядовитые для животных вещества, вызывающие замор рыбы и отравление людей при употреблении этой воды. Крупные морские водоросли, выбрасываемые волнами на берег, загрязняют пляжи и мешают купанию людей.
Наука о водорослях называется альгологией.
Водоросли - низшие растения от одноклеточных до колониальных и бестканевых многоклеточных. Все многоклеточные (грибы, животные и растения) произошли от протист, которые были подвижными одноклеточными животными, способными и к автотрофному (в т. ч. с помощью присущего растениям хлорофилла), и гетеротрофному питанию, то и некоторые водоросли, как простейшие растения, унаследовали гетеротрофность (поедание организмов, присущее животным).
|
|
|
