24. Теория эволюции полов В.А. Геодакяна и половые различия специализации полушарий.

Эволюционная теория пола была предложена В. Геодакяном в 1965 г. Теория объясняет с единых позиций многие явления, связанные с полом: половой диморфизмв норме и патологии соотношение полов, дифференциальную смертность и норму реакции полов, роль половых хромосом, и половых гормонов, асимметрию мозга и рук, реципрокные эффекты, и психологические и социальные различия между полами.

Теория основана на принципе сопряженных подсистем, которые эволюционируют асинхронно. Мужской пол является оперативной подсистемой популяции, женский пол — консервативной подсистемой. Новая информация от среды попадает сначала к мужскому полу и только после многих поколений передается женскому, поэтому эволюция мужского пола предшествует эволюции женского. Этот сдвиг во времени (двефазы эволюции признака) создает две формы признака (мужскую и женскую) — половой диморфизм в популяции. Эволюционная «дистанция» между подсистемами необходима для поиска и проверки новаций.

Интерпретация полового диморфизма как филогенетической «дистанции» между полами, как эволюционные «новости», которые уже попали в мужскую подсистему, но ещё не переданы женской, применимо для всех признаков растений, животных и человека по которым наблюдается половой диморфизм. Только в случае видовых признаков закономерность проявляется в области патологии, популяционных — в норме, а по половым признакам — в виде «отцовского эффекта».

Теория связывает основные характеристики раздельнополой популяции: соотношение полов, дисперсию полов и половой диморфизм, с условиями среды и эволюционной пластичностью популяции. В оптимальных, стабильных условиях среды эти характеристики минимальны, то есть падает рождаемость (одновременно и смертность) мальчиков, сокращается их разнообразие и разница между мужским и женским полом. Все это снижает эволюционную пластичность популяции. В экстремальных условиях, когда для быстрой адаптации требуется высокая эволюционная пластичность, идут обратные процессы: растут одновременно рождаемость и смертность (то есть «оборачиваемость») мужского пола, его разнообразие, четче становится половой диморфизм.

Анализ проблемы пола

Понятие пола включает два фундаментальных явления: половой процесс (слияние генетической информации двух особей) и половую дифференциацию (разделение этой информации на две части). В зависимости от присутствия или отсутствия этих явлений, множество существующих способов размножения можно разделить на три основные формы: бесполое, гермафродитное и раздельнополое. Половой процесс и половая дифференциация явления разные и, по своей сути, диаметрально противоположные. Половой процесс создает разнообразие генотипов, и в этом состоит признаваемое многими учеными преимущество половых способов перед бесполыми. Половая дифференциация, наложив запрет на однополые комбинации (мм, жж), наоборот, снижает его вдвое (явление известное в англоязычной литературе как «two-fold cost of sex»). То есть, при переходе от гермафродитного размножения к раздельнополому утрачивается минимум половина разнообразия.

Тогда, непонятно, что дает разделение на два пола, если оно ухудшает вдвое основное достижение полового размножения? Почему все прогрессивные в эволюционном плане виды животных: (млекопитающие, птицы, насекомые) и растений (двудомные) — раздельнополы, в то время, как явные преимущества количественной эффективности и простоты у бесполых форм, а разнообразия потомства — у гермафродитных?

Чтобы решить загадку раздельнополости необходимо объяснить, что дает дифференциация, а для этого необходимо понять преимущества раздельнополости перед гермафродитизмом. Это значит, что раздельнополость, которую тщетно пытаются понять как лучший способ размножения, вовсе таковым не является. Это — эффективный способ эволюции.

Консервативно-оперативная специализация полов

Разделение на два пола это специализация по сохранению и изменению информации в популяции. Один пол должен быть информационно более тесно связан со средой, и быть более чувствительным к её изменениям. Повышенная смертность мужского пола от всех факторов среды позволяет считать его оперативнойэкологической подсистемой популяции. Женский пол, как более стабильный, является консервативнойподсистемой и сохраняет существующее распределение генотипов в популяции.

В эволюции пола на разных стадиях и уровнях организации появился целый ряд механизмов, которые последовательно обеспечивали более тесную связь женского пола с генеративным (консервативным) потоком, а мужского — с экологическим (оперативным). Так, у мужского пола, по сравнению с женским, выше частотамутаций, меньше аддитивность наследования родительских признаков, уже норма реакции, выше агрессивность и любознательность, активнее поисковое, рискованное поведение и другие качества, «приближающие к среде». Все они, целенаправленно вынося мужской пол на периферию распределения, обеспечивают ему преимущественное получение экологической информации.

Другая группа особенностей — огромная избыточность мужских гамет, их малые размеры и высокая подвижность, большая активность и мобильность самцов, их склонность к полигамии и другие этолого-психологические свойства. Длительные периоды беременности, кормления и заботы о потомстве у самок, фактически повышая эффективную концентрацию мужских особей, превращают мужской пол в «избыточный», стало быть, «дешевый», а женский — в дефицитный и более ценный. В результате консервативно-оперативной специализации полов происходит их асинхронная эволюция: новые признаки появляются сначала в оперативной подсистеме (мужской пол) и только потом попадают в консервативную (женский пол). Мужской пол остается в опасных зонах и подвергается действию отбора. После действия отбора уменьшается доля мужских особей и сужается их генотипическая дисперсия. В движущей среде преобразования затрагивают и дисперсии полов и средние значения признака: норма реакции создает временный, фенотипический половой диморфизм, отбор — генотипический. Мужской пол получает новую экологическую информацию. Повышение смертности мужского пола увеличивает рождаемость мужских особей за счет отрицательной обратной связи.