Образование и разложение гумуса

Накопление отмерших растительных остатков в виде особого слоя подстилки или войлока на поверхности почвы создает особое хранилище элементов питания, которые по мере разложения постепенно поступают в почву. Они либо используются растениями и микроорганизмами, либо аккумулируются и стабилизируются в форме гумусовых веществ, определяющих почвенное плодородие. Гумус составляет 90% общего запаса органических веществ в почвах и представлен группой высокомолекулярных соединений разной химической природы, главным образом высокополимерных органических кислот. Азот в гумусе входит в состав аминокислот белковой фракции и в гетероциклы, которые не разрушаются при кислотном гидролизе.

Гумус сильно различается как по качеству, так и по количеству в почвах разных типов вследствие того, что он образуется из растительных остатков неодинакового химического состава и в различных условиях, а в его формировании участвует комплекс организмов, специфичный для каждой природной зоны.

Образование и накопление гумуса в почве — это суммарный итог многих биологических и абиогенных процессов. Исходный этап — разложение растительного опада и корневых остатков.

В лесных ландшафтах процессы трансформации активно протекают в верхних слоях, в подстилке; в травяных они опущены на глубину, где сосредоточена основная масса корней. В связи с этим различна  доля участия животных и микроорганизмов в этих процессах.

Исследование процессов гумификации в связи с деятельностью почвообитающих организмов составляет экологическое направление в решении проблемы гумуса. Это направление берет начало с конца прошлого века, когда датчанин Р. Е. Мюллер, работая с лесными почвами, описал три типа гумуса — муль, модер и мор, которые образуются как результат взаимодействия органических и минеральных соединений, с одной стороны, и почвенных организмов и растительности с другой.

Нейтральный (мягкий, муллевый) гумус образуется под широколиственным лесом. Он характерен для бурых лесных почв, где подстилка обычно не накапливается из-за активной ее переработки беспозвоночными животными с участием дождевых червей, а также высокой активности микроорганизмов. Мягкий гумус состоит из органоминеральных соединений и имеет слабокислую реакцию. Такой тип гумуса образуется также под травянистыми формациями. Соотношение C: N в этом гумусе обычно ниже 20.

Грубый гумус типа мор образуется в хвойных лесах, где процессы разложения опада протекают медленно, где бедна почвенная фауна, а в ее составе отсутствуют настоящие сапрофаги. Разложение подстилки осуществляется в основном грибами. При недостатке оснований образующиеся гумусовые кислоты не нейтрализуются. Гумус поэтому имеет кислую реакцию. Отношение С: N в грубом гумусе всегда выше 20.

Гумус типа модер — промежуточный между мягким и грубым гумусом. Он формируется под смешанными лесами. Органоминеральные комплексы менее насыщены основаниями, чем в муле. Образование гумуса типа модер протекает в условиях достаточно быстрой минерализации растительных остатков, в переработке которых участвуют почвенные беспозвоночные. Однако в этих почвах обычно отсутствуют дождевые черви.

Роль животных в разложении органических веществ в связи с гумусообразованием оценивается по-разному в зависимости от используемых методов. По дыханию (выделению СО₂) беспозвоночные вместе с простейшими составляют 15%, а 85% — микроорганизмы. Биомасса почвенных животных в 100—120 раз меньше, чем растительных остатков. Однако лабораторные и полевые опыты свидетельствуют о сильном (в 6—8 раз) замедлении темпов разложения в отсутствие животных.

Биохимическая концепция гумусообразования, в разработку которой большой. вклад внесла М. М. Кононова, сводится к следующему. Микробное разложение растительных остатков сопровождается потерей массы (до 75%) и выделением СО₂. Первоисточники структурных единиц гумусовых веществ — углеводы растительных тканей, переработанные микроорганизмами, лигнин, флавоноиды, таннины (полифенолы), а также азотсодержащие продукты микробного ресинтеза. В процессе формирования гумуса происходит конденсация структурных единиц с участием микробных (главным образом, грибных) ферментов полифенолоксидаз. В конечных процессах имеет место гетерополиконденсация и стабилизация за счет изомеризации и перегруппировок (рис. 64).

Микроорганизмы участвуют в гумусообразовании не только косвенно, благодаря процессам разложения, но и непосредственно включаясь в синтез гумусовых веществ.

На возможность участия темноокрашенных продуктов метаболизма микроорганизмов в образовании гумуса указывали еще С. П. Костычев (1886) и С. Н. Виноградский (1952). Более 60 лет назад Д. М. Новогрудский писал о том, что преобладающая часть гумуса состоит из микробной плазмы.

Специфические вещества гумуса составляют 90% и представлены гуминовыми кислотами (50—80%) и полисахаридами. Гуминовые кислоты — гетерополиконденсаты с большим числом фенольных и индольных единиц (Кононова, 1963). Грибы могут образовывать циклические продукты из соединений с открытой цепью, а также разлагать лигнин до фенольных мономеров и дальше окислять их полифенолоксидазами.

К фенольному ядру присоединяются азотсодержащие молекулы и образуются темноокрашенные вещества — хромопротеиды меланоидного типа. Меланины по химическому составу очень близки к гуминовым кислотам: они не растворяются в органических растворителях, но извлекаются щелочами и осаждаются кислотами; обесцвечиваются окислителями, например, перекисью водорода, марганцовокислым калием

Рис. 64. Схема образования и разложения гумуса (по М. М. Кононовой, 1976, с изменениями)

Те и другие имеют одинаковые спектры поглощения в ультрафиолетовом и видимом свете; у них сходный элементный состав и некоторые другие свойства. Меланины с такими характеристиками обнаружены у многих почвенных микромицетов родов Aspergillus, Cladosporium, Stachybotrys, Alternaria, Stemphylium, Aureobasidium и др. Пигменты синтезируются внутриклеточно и остаются во внешней среде после. отмирания и лизиса мицелия, так как они устойчивы к микробной деградации.

Темные вещества меланинового характера образуют не только грибы, но и прокариоты. Они найдены у актиномицетов и некоторых бактерий, например у Azotobacter chroococcum.

Таким образом, возможен вклад микроорганизмов в образование гумуса не только через «производство структурных единиц» моно- и полимеров в процессе разложения растительных остатков, но и благодаря непосредственному синтезу гумусовых веществ типа черных пигментов — меланинов. В гумус включаются помимо микробных меланинов другие компоненты биомассы. Опытами с ¹⁴С было показано, что меченый углерод из микробной биомассы, внесенной в почву, через несколько месяцев обнаруживается в составе гумусовых кислот. Встает вопрос: какая доля гумуса почвы образуется из преобразованного растительного материала и какая — из микробной биомассы и продуктов обмена микроорганизмов? Ответа на этот вопрос пока дать нельзя. Он связан со многими проблемами почвенной биологии и биохимии и, прежде всего — с выяснением продуктивности почвенных микроорганизмов, энергетическим обеспечением продукционного процесса и скоростью оборачиваемости микробной биомассы в почвах. В настоящее время это спорные вопросы микробиологии почв.

Т. В. Аристовская пишет, что имеющиеся запасы гумуса в почвах можно рассматривать как интегральный итог продолжавшегося в течение длительного времени продукционного процесса микроорганизмов, сопровождавшегося разложением их остатков и консервацией наиболее устойчивых клеточных компонентов и продуктов микробного обмена (1980).

Хотя гумус и устойчив к микробному разложению, все же этот процесс в почве постоянно протекает, и часть гумуса минерализуется в результате воздействия на него микроорганизмов. Способность разлагать гумусовые вещества доказана для многих почвенных организмов — грибов, бактерий, актиномицетов.

В биологии почв имеются два взгляда на этот вопрос: 1) существует специфическая группировка микроорганизмов, разлагающих гумус; 2) способность к разложению гумусовых веществ присуща многим неспециализированным почвенным микроорганизмам.

С. Н. Виноградский делил микрофлору почв на зимогенную, привносимую с растительной массой, и автохтонную — собственно почвенную, живущую за счет разложения гумусовых веществ. Эту позицию развивает далее Е. 3. Теппер, связывающая функцию разложения гумуса в почве с деятельностью главным образом нокардий (1976).

Разные фракции гумуса неодинаково подвержены микробному разложению. Тот факт, что в почве обнаруживают гумус очень древнего возраста, свидетельствует о выпадении его из биологического круговорота. Наиболее активно разрушается гумус в присутствии доступных микроорганизмам водорастворимых органических соединений Возможно, гумус вовлекается в процессы кометаболизма и легче разлагается в условиях соокисления. Эти процессы могут проводить и неспецифические микроорганизмы. Многими экспериментальными работами показано участие в разрушении почвенного гумуса грибов из родов Aspergillus, Penicillium и др. При этом одни виды использовали препараты фульвокислот как источники углерода и азота, другие потребляли либо углерод, либо азот. В работах Т. В. Аристовской продемонстрировано отложение железа в культурах Pedomicrobium, Seliberia и некоторых других микроорганизмов на средах с железогумусовыми комплексами. Это свидетельствует о разрушении последних и использовании гуминовой части как источника органических веществ в обмене гетеротрофных бактерий.