Условный рефлекс — одна из форм научения. Методы изучения высшей нервной деятельности

Научение — это выработка в онтогенезе приспособительных форм поведения организма, в том числе и навыков физического труда. Условный рефлекс — одна из форм научения (это выработанная в онтогенезе реакция организма на раздражительность, ранее индифферентной для этой реакции).

Выработка условного рефлекса. Основные правила выработки условных рефлексов:

1) условный рефлекс образуется на базе безусловного (врожденного) рефлекса (рис. 94);

2) условный стимул должен предшествовать безусловному;

3) необходимо неоднократное совпадение во времени действия индифферентного раздражителя с безусловным.

Рис. 94. Дуга условного рефлекса с двусторонней связью (по Э.А. Асратяну): 1 – корковый центр мигательного рефлекса; 2 – корковый центр пищевого рефлекса; 3,4 – подкорковые центры мигательного и пищевого рефлексов; I – прямая временная связь; II – обратная временная связь

Факторы, способствующие образованию условных рефлексов: 1) активное функциональное состояние нервного центра безусловного рефлекса (для пищевых рефлексов — наличие пищевой потребности);

2) оптимальное соотношение силы условного и безусловного раздражителей (А. Ф. Белов);

3) отсутствие значимых посторонних сигналов из внешней и внутренней среды организма;

4) оптимальное состояние организма (здоровье), в первую очередь состояние коры большого мозга.

Основные периоды формирования условного рефлекса:

1) скрытый период (условные ответы не возникают, несмотря на неоднократные сочетания условного и безусловного раздражителей);

2) период генерализации — условные реакции возникают на все посторонние сигналы вследствие иррадиации возбуждения в коре;

3) период специализации (условный ответ возникает только на тот условный сигнал, на который вырабатывался условный рефлекс), чему способствует формирование доминантного очага возбуждения в центре условного рефлекса.

Механизм формирования условных рефлексов. Временная связь, согласно И. П. Павлову (1903), образуется между корковыми центрами безусловного и условного раздражителей. Импульсы, вызываемые индифферентным (условным) сигналом с любых рецепторов, по нервам поступают в кору большого мозга и обеспечивают там образование очага возбуждения. Если после индифферентного сигнала дать, например, пищевое подкрепление, то возникает более мощный второй очаг возбуждения в коре большого мозга, к которому направляется ранее возникшее ииррадиирующее по коре возбуждение. Это представление позже получило подтверждение в учении о доминанте А.А. Ухтомского. На стадии сигнализации условного рефлекса важную роль играет доминанта.

Неоднократное сочетание в опытах индифферентного (условного) сигнала и безусловного раздражителя облегчает прохождение импульсов от коркового центра индифферентного сигнала к корковому представительству безусловного рефлекса (проторение пути).

Индифферентный сигнал не может быть вообще индифферентным (Э. А. Асратян), так как в начале своего применения вызывает собственную реакцию в виде ориентировочно-исследовательского рефлекса, который по мере повторения ослабляется. Замыкание происходит между центрами двух безусловных рефлексов — сигнального и подкрепляющего. Это нашло подтверждение в опытах, в которых изучали два безусловных рефлекса — мигательный, вызываемый подачей струи воздуха в глаз, и безусловный пищевой. При их сочетании выработался условный рефлекс, причем если подавали воздушную струю, то возникал пищевой рефлекс, а при подаче пищевого раздражителя отмечалось мигание.

Таким образом, в основе механизма выработки условного рефлекса лежат явления иррадиации процесса возбуждения, синаптической потенциации (проторение пути) и доминанта.

Временная связь замыкается с помощью механизмов памяти (период иррадиации возбуждения — электрофизиологическая память, далее — нейрохимическая, ультраструктурная и макромолекулярная память).

Компоненты условного рефлекса включают таковые безусловного, на базе которого он выработан. На начальных этапах образования условного рефлекса в период изолированного действия условного сигнала отмечается определенная очередность появления компонентов: вначале обнаруживается сопряженный компонент (дыхательный, сосудистый, сердечный и др.), имеющий значение для энергетического обеспечения последующей специфической деятельности (например, потребление пищи), затем появляется специфический поведенческий (соматический) компонент — приближение животного к пище. Позже включаются секреторные и моторные проявления ЖКТ.

Сравнительная характеристика условных и безусловных рефлексов:

1) условные рефлексы — индивидуальные (приобретаются в течение жизни), безусловные — врожденные (отражают видовые особенности организма);

2) условные рефлексы осуществляются с помощью функционально организующихся временных (замыкательных) связей, а безусловные — по анатомическим путям, определенным генетически;

3) условные рефлексы изменчивы (исчезают, когда они не нужны), а безусловные — относительно постоянны в течение жизни особи;

4) условные рефлексы для своего образования и реализации требуют целостности коры большого мозга, особенно у высших млекопитающих, а безусловные рефлексы могут осуществляться с помощью любого уровня ЦНС;

5) условные рефлексы могут образовываться с любого рецептивного поля, на самые разнообразные раздражители, а каждый безусловный рефлекс имеет свое специфическое рецептивное поле и свои специфические раздражители;

6) условные рефлексы возникают заблаговременно (готовят организм к предстоящим событиям), а безусловные рефлексы возникают в ответ на действие наличного раздражителя, которого уже нельзя избежать;

7) набор условных рефлексов безграничен, а число определенных видов безусловных рефлексов определено генетически.

3.1.13. Методы исследования ВНД