 |
Эмбриональная индукция. Дифференциация и интеграция в развитии. Молекулярно-генетические механизмы дифференцировки.
|
|
|
|
Эмбриональная индукция — взаимодействие между частями развивающегося организма у многоклеточных беспозвоночных и всех хордовых.
Например: Если удалить зрительный пузырек, тохрусталик не образуется; если зрительный пузырек имплантировать под эпидермис в какой-либо другой части тела, даже в туловище, в этом месте индуцируется хрусталик.
Дифференцировка. Детерминированные клетки постепенно вступают на путь развития (неспециализированные эмбриональные клетки превращаются в дифференцированные клетки организма). Дифференцированные клетки в отличие от детерминированных обладают специальными морфологическими и функциональными организациями. В них происходят строго определенные биохимические реакции и синтез специальных белков.
Клети печени – альбумин.
Клетки эпидермиса кожи – кератин.
Мышцы – актин, миозин, миелин, миоглобин.
Как правило, дифференциация происходит в эмбриональном периоде и приводит к необратимым изменениям полипотентных клеток эмбриона.
1939 год Томас Морган выдвинул гипотезу: «дифференцировка клеток связана с активностью разных генов одного и того же генома». В настоящее время известно, что в дифференцированных клетках работает около 10% генов, а остальные неактивны. В силу этого в разных типах специализированных клеток функционируют свои определенные гены. Специальными опытами по пересадки ядер из клеток кишечника головастика в безъядерную яйцеклетку было доказано, что в дифференцированных клетках сохраняется генетический материал и прекращение функционирования определенных генов обратимо. Из яйца лягушки удаляли ядро, брали ядро из клетки кишечника головастика. Развитие не происходило, иногда эмбриогенез происходил нормально. Строение взрослой лягушки полностью определялось ядром.
|
|
|
На функционирование генов в процессе развития многоклеточного организма оказывают влияние сложные и непрерывные взаимодействия ядра и цитоплазмы и межклеточные взаимодействия.
Морфогенез – образование формы, принятие новой формы. Образование формы чаще всего происходит в результате дифференциального роста. В основе морфогенеза лежит организованное движение клеток и групп клеток. В результате перемещения клетки попадают в новую среду. Процесс происходит во времени и пространстве.
Дифференцированные клетки не могут существовать самостоятельно, кооперируются с другими клетками, образуя ткани и органы. В образовании органов важно поведение клеток, которое зависит от клеточных мембран.
Клеточная мембрана играет роль в осуществлении
-клеточных контактов
-адгезии
-агрегации.
Для формирования органа необходимо присутствие в определенном количестве всех клеток, обладающих общим органным свойством.
Смешивали клетки глазных зачатков и хряща. Раковые клетки не способны к сегрегации и неотделимы от нормальных. Остальные клетки подвержены сегрегации
В 1935 г. Ш. был удостоен Нобелевской премии по физиологии и медицине за «открытие организующих эффектов в эмбриональном развитии». Было показано, что существует участок эмбриона, ткань из которого, будучи пересаженной в любое место другого эмбриона, вызывает организацию примордиальных структур (самых первых различимых структур, появляющихся в ходе эмбрионального развития) второго эмбриона. В связи с этим подобные участки были названы «организационными центрами».
В 1940-х годах российский эмбриолог Георгий Лопашов разработал метод пересадки клеточных ядер в яйцеклетку лягушки.
В начале 1960-х годов, методику Лопашова усовершенствовал Гердон. Удаляя из яйцеклеток лягушек их собственное ядро, он переносил в них ядра, выделенные из разных, уже специализировавшихся клеток. В конце концов, он стал пересаживать ядра из клеток взрослых лягушек, в частности из эпителия кишечника. Гердон добился развития яйцеклеток с чужим ядром до достаточно поздних стадий, а примерно в двух процентах случаев особи превращались во взрослых лягушек.
|
|
|
Общие закономерности онтогенеза многоклеточных. Дифференциация и интеграция в развитии. Избирательная активность генов в развитии: роль цитоплазматических факторов яйцеклетки, контактных взаимодействий клеток, межтканевых и гормональных влияний.
Онтогенез – это индивидуальное развитие организма (особи) с момента его зарождения до прекращения существования. В других случаях онтогенез определяют как индивидуальное развитие организма, завершающееся его воспроизведением.
В ходе онтогенеза многоклеточных организмов происходит рост, дифференцировка и интеграция частей организма. Существует множество типов онтогенеза (например, личиночный, яйцекладный, внутриутробный). Часть из них будет рассмотрена при изучении отдельных групп организмов.
У высших многоклеточных организмов онтогенез обычно делят на два периода – эмбриональное развитие (до перехода к самостоятельному существованию) и постэмбриональное развитие (после перехода к самостоятельному существованию).
Эмбриональный период онтогенеза многоклеточных животных включает следующие стадии: зиготы, ее дробления, образования бластулы (однослойного зародыша), гаструлы (двухслойного зародыша) и нейрулы (трехслойного зародыша).
Зигота представляет собой оплодотворенную яйцеклетку (яйцо). Оплодотворение представляет собой процесс слияния сперматозоида с яйцеклеткой. Зигота содержит всю генетическую информацию будущего организма, цитоплазму с органоидами клетки и запас питательных веществ (желток).
По содержанию желтка различают несколько типов яиц: алецитальные (без желтка), олиголецитальные (с малым содержанием желтка), мезолецитальные (с умеренным содержанием желтка) и полилецитальные (с высоким содержанием желтка). Чем больше желтка в яйце, тем больше его размеры. По распределению желтка в яйце различают следующие типы яиц: гомолецитальные (желтка мало, распределен равномерно, ядро в центре), телолецитальные (желтка много, распределен неравномерно, ядро смещено к одному из полюсов), центролецитальные (желтка много, распределен равномерно, ядро находится в центре клетки и окружено желтком).
|
|
|
Вскоре после образования зиготы начинается ее дробление. Дробление – это ряд митотических делений яйца, в ходе которых оно, не увеличиваясь в размерах, разделяется на всё более мелкие клетки – бластомеры. На ранних стадиях дробления гены яйца не функционируют, и лишь в конце дробления начинается синтез мРНК.
Существует множество типов дробления. Характер дробления зависит от таксономической принадлежности организмов: например, у круглых червей наблюдается билатеральное дробление, у кольчатых червей – спиральное, а у насекомых – поверхностное. Для яиц с низким содержанием желтка характерно полное равномерное дробление, а для яиц с высоким содержанием желтка – полное неравномерное или неполное. Кроме того, существует детерминантное дробление (с очень ранней дифференцировкой бластомеров) и индетерминантное дробление (с поздней дифференцировкой бластомеров). Различают также спиральное дробление (характерное для первичноротых животных) и радиальное дробление (характерно для вторичноротых).
У многих организмов в результате дробления образуется морула – шаровидное скопление бластомеров. Иногда морулу рассматривают как отдельную стадию эмбрионального развития, а иногда как разновидность следующей стадии – бластулы.
Поздние фазы дробления (бластуляция) завершаются образованием бластулы – однослойного зародыша. Существует множество типов бластул: морула, равномерная и неравномерная целобластула, равномерная и неравномерная стерробластула, дискобластула, перибластула. В простейшем случае бластула представляет собой целобластулу – полый шар, стенка которого образована бластодермой, состоящей избластомеров. При неравномерном дроблении более крупные бластомеры называютсямакромеры, а более мелкие – микромеры. Полость бластулы называется бластоцель, илипервичная полость тела.
|
|
|
Затем в ходе гаструляции бластула превращается в двуслойный зародыш – гаструлу. Существует множество типов гаструляции. В одних случаях энтодерма образуется за счет иммиграции части бластомеров в первичную полость. В других случаях происходитинвагинация (впячивание) части бластодермы. При полном неравномерном или неполном дроблении наблюдаются другие типы гаструляции: мультиполярная и униполярная иммиграция, деламинация, эпиболия.
В простейшем случае гаструла представляет собой полый шар, стенки которого образованы двумя слоями клеток. Наружный слой клеток называется эктодерма, а внутренний – энтодерма. У ряда организмов между эктодермой и энтодермой сохраняется первичная полость тела. Центральная же полость гаструлы (гастроцель, илипервичная кишка) сообщается с внешней средой с помощью бластопора, или первичного рта.
В ходе нейруляции гаструла превращается в трехслойный зародыш, который у хордовых называется нейрула. Сущность нейруляции заключается в образовании мезодермы – третьего зародышевого листка. Мезодерма представляет собой клеточные пласты, расположенные между энтодермой и эктодермой.
После появления всех трех зародышевых листков начинаются процессы гистогенеза(дифференцировки тканей) и органогенеза (закладки органов). Эмбриональное развитие завершается выходом организма из яйца или его рождением.
Постэмбриональный период продолжается от перехода организмов к существованию вне яйца или зародышевых оболочек до полового созревания. В постэмбриональном периоде завершаются процессы органогенеза, роста и дифференцировки
Избирательная активность генов
Согласно полностью подтвердившейся гипотезе «один ген - один фермент», сформулированной в 1941 году (Дж. Бидл и Э. Татум за это открытие в 1958 году были удостоены Нобелевской премии), каждый ген контролирует синтез одного фермента. Однако принцип экономии (а все экономно работающие механизмы получают селективное преимущество в эволюции) требует, чтобы в клетке синтезировались только те ферменты, которые необходимы в данных обстоятельствах. Такой организм не будет расходовать вещество и энергию на ненужные синтезы, имея потенциальный резерв генов, которые в случае нужды он может снова использовать. Поэтому гены, кодирующие синтез ненужных на данной стадии развития ферментов, инактивированы (избирательно блокированы).
В ходе эволюции сформировался ряд специальных механизмов избирательной активации генов. Один из них осуществляется с участием белков
|
|
|
с низким молекулярным весом (2000-10000), входящих в состав хромосом - гистонов. Соединяясь с определёнными генами в цепи ДНК, гистоны препятствуют преждевременному считыванию информации, которая понадобится позже. Возможно, что и другие (негистоновые) белки, в т.ч. такие, синтез которых определяется генами-регуляторами, участвуют в инактивации генов, входящих в состав оперона (транскриптона).
Наблюдение над политенными (гигантскими, состоящими из нескольких сот и даже тысяч хромонем) хромосомами секреторных клеток слюнных желез насекомых показало наличие расширений или вздутий - пуф. Как оказалось, в области пуф хромонемы деспирализованы. Участки, в которых появляются пуфы, меняются в ходе онтогенеза в зависимости от стадии развития. По общему признанию, деспирализованные участки являются активными, служащими матрицей для биосинтеза иРНК. Поэтому изменение морфо-функционального состояния ДНК путём спирализации-деспирализации ДНК обоснованно рассматривается в качестве одного из основных механизмов избирательной активации генов.
На избирательную активность генов влияют перемещения (морфогенетические движения) клеток, их пространственное расположение. Они обеспечиваются способностью клеток к активному движению и адгезивности (избирательному образованию контактов друг с другом, в котором важную роль играет гликокаликс). Соседние клетки оказывают физические, химические и др. влияния на мигрировавшие и вступившие с ними в контакт клетки, избирательно активируя-инактивируя гены их ядер. Морфогенетические движения клеток являются одним из механизмов избирательной активации генов.
На дифференциальную активность генов оказывают влияние гормоны, которые выделяются специализированными клетками и целенаправленно действуют на другие клетки и ткани. У млекопитающих, известно более 40 гормонов. Различают 3 группы гормонов: а) пептидные и белковые (инсулин, соматотропин, пролактин, лютеинизирующий и др.); б) производные аминокислот (адреналин, норадреналин, тироксин); в) стероидные (андрогены и эстрогены). Под контролем гормонов протекают все основные процессы клеточного метаболизма (начиная с зиготы), включая транскрипцию генома, регуляцию активности генов.
Роль цитоплазмы. В состав цитоплазмы входят все виды органических и неорганических веществ. В ней присутствуют также нерастворимые отходы обменных процессов и запасные питательные вещества. Основное вещество цитоплазмы — вода.
Цитоплазма постоянно движется, перетекает внутри живой клетки, перемещая вместе с собой различные вещества, включения и органоиды. Это движение называется циклозом. В ней протекают все процессы обмена веществ.
Цитоплазма способна к росту и воспроизведению и при частичном удалении может восстановиться. Однако нормально функционирует цитоплазма только в присутствии ядра. Без него долго существовать цитоплазма не может, так же как и ядро без цитоплазмы.
Важнейшая роль цитоплазмы заключается в объединении всех клеточных структур (компонентов) и обеспечении их химического взаимодействия.
|
|
|
