 |
Гаметогенез как процесс образования половых клеток. Отличия овогенеза от сперматогенеза.
|
|
|
|
Гаметогенез
(от Гаметы и греч. genesis — происхождение)
процесс развития и формирования половых клеток — гамет (См. Гаметы). Г. мужских гамет (сперматозоидов, спермиев) называют Сперматогенезом, женских гамет (яйцеклеток) — Оогенезом. У животных и растений Г. протекает различно, в зависимости от места Мейоза в жизненном цикле этих организмов.
У многоклеточных животных Г. происходит в специальных органах — половых железах, или гонадах (яичниках, семенниках, гермафродитных половых железах), и складывается из трёх основных этапов: 1) размножение первичных половых клеток — гаметогониев (сперматогониев и оогониев) путём ряда последовательных Митозов, 2) рост и созревание этих клеток, называют теперь гаметоцитами (сперматоцитами и ооцитами), которые, как и гаметогонии, обладают полным (большей частью диплоидным) набором хромосом (См. Хромосомы). В это время совершается основное событие Г. у животных — деление гаметоцитов путём мейоза, приводящее к редукции (уменьшению вдвое) числа хромосом в этих клетках и превращению их в гаплоидные клетки (см. Гаплоид) — сперматиды и оотиды; 3) формирование сперматозоидов (либо спермиев) и яйцеклеток; при этом яйцеклетки одеваются рядом зародышевых оболочек, а сперматозоиды приобретают жгутики, обеспечивающие их подвижность. У самок многих видов животных мейоз и формирование яйца завершаются после проникновения сперматозоида в цитоплазму ооцита, но до слияния ядер сперматозоида и яйцеклетки.
У растений Г. отделен от мейоза и начинается в гаплоидных клетках — в спорах (у высших растений — микроспоры и мегаспоры). Из спор развивается половое поколение растения — гаплоидный Гаметофит, в половых органах которого — гаметангиях (мужских — антеридиях (См. Антеридий), женских — архегониях (См. Архегоний)) путём митозов происходит Г. Исключение составляют голосеменные и покрытосеменные растения, у которых сперматогенез идёт непосредственно в прорастающей микроспоре — пыльцевой клетке. У всех низших и высших споровых растений Г. в антеридиях — это многократное деление клеток, в результате которого образуется большое число мелких подвижных сперматозоидов. Г. в архегониях — формирование одной, двух или нескольких яйцеклеток. У голосеменных и покрытосеменных растений мужской Г. состоит из деления (путём митоза) ядра пыльцевой клетки на генеративное и вегетативное и дальнейшего деления (также путём митоза) генеративного ядра на два спермия. Это деление происходит в прорастающей пыльцевой трубке. Женский Г. у покрытосеменных растений — обособление путём митоза одной яйцеклетки внутри 8-ядерного зародышевого мешка. Основное различие Г. у животных и растений: у животных он совмещает в себе превращение клеток из диплоидных в гаплоидные и формирование гаплоидных гамет; у растений Г. сводится к формированию гамет из гаплоидных клеток.
|
|
|
Оогенез совершается в три этапа, называемых периодами.
Период размножения
Попав в яичник, гоноциты становятся оогониями. Оогонии осуществляют период размножения. В этот период оогонии делятся митотическим путем. Этот процесс происходит только в период эмбрионального развития самки.
Период роста
Половые клетки в этом периоде называются ооцитами первого порядка. Они теряют способность к митотическому делению и вступают в профазу I мейоза. В этот период осуществляется рост половых клеток.
В периоде роста выделяют 2 стадии:
- Стадия малого роста (превителлогенез) — объём ядра и цитоплазмы увеличивается пропорционально и незначительно. При этом ядерно-цитоплазматическое отношение не нарушается. На этой стадии происходит активный синтез всех видов РНК — рибосомных, транспортных и матричных. Все эти типы РНК синтезируются преимущественно впрок, т.е. для использования уже оплодотворенной яйцеклеткой.
- Стадия большого роста (вителлогенез) — объём цитоплазмы ооцита может увеличиться в десятки тысяч раз, в то время как объём ядра увеличивается незначительно. Таким образом, ядерно-цитоплазматическое отношение сильно уменьшается. На этой стадии в ооците I порядка образуется желток. По способу образования желток принято разделять на экзогенный и эндогенный. Присущий большинству видов животных экзогенный желток строится на основе белка-предшественника вителлогенина, который поступает в ооцит извне. У позвоночных вителлогенин синтезируется в печени матери и транспортируется к содержащему ооцит фолликулу по кровеносным сосудам. Попадая затем в пространство, непосредственно окружающее ооцит (периооцитное пространство), вителлогенин поглощается ооцитом путём пиноцитоза.
Период созревания
|
|
|
Созревание ооцита — это процесс последовательного прохождения двух делений мейоза (делений созревания). Как уже говорилось выше, при подготовке к первому делению созревания ооцит длительное время находится на стадии профазы I мейоза, когда и происходит его рост. Выход из профазы I мейоза приурочены к достижению самкой половозрелости и определяются половыми гормонами.
Из двух делений созревания первое у большинства видов является редукционным, так как именно в ходе этого деления гомологичные хромосомы расходятся по разным клеткам. Таким образом, каждая из разделившихся клеток приобретает половинный (гаплоидный) набор хромосом, где каждый ген представлен лишь одной аллелью.
Поскольку первому делению созревания предшествовала S-фаза, каждая из разошедшихся хромосом содержит двойное количество ДНК (две хроматиды). Эти генетически идентичные хроматиды и расходятся по сестринским клеткам во втором делении созревания, которое является эквационным (как и обычное деление соматических клеток). После двух делений созревания число хромосом в каждой из клеток оказывается гаплоидным (1n), а общее количество хроматина в каждом клеточном ядре будет соответствовать 1с.
|
|
|
Сперматогене́з — развитие мужских половых клеток (сперматозоидов), происходящее под регулирующим воздействием гормонов. Одна из форм гаметогенеза.
Сперматозоиды развиваются из клеток-предшественников, которые проходят редукционные деления (деления мейоза) и формируют специализированные структуры (акросома, жгутик и пр.). В разных группах животных сперматогенез различается. У позвоночных животных сперматогенез проходит по следующей схеме: в эмбриогенезе первичные половые клетки — гоноциты мигрируют в зачаток гонады, где формируют популяцию клеток, называемых сперматогониями. С началом полового созревания сперматогонии начинают активно размножаться, часть из них дифференцируется в другой клеточный тип — сперматоциты I порядка, которые вступают в мейоз и после первого деления мейоза дают популяцию клеток, называемых сперматоцитами II порядка, проходящих впоследствии второе деление мейоза и образующих сперматиды; путём ряда преобразований последние приобретают форму и структуры сперматозоида в ходе спермиогенеза.
Сперматогенез у человека
Схема поперечного сечения семенного канальца
Сперматогенез у человека в норме начинается в пубертатном периоде (около 12 лет) и продолжается до глубокой старости. Продолжительность полного сперматогенеза у мужчин составляет примерно 73—75 дней[1]. Один цикл зародышевого эпителия составляет приблизительно 16 дней[2]
Сперматозоиды образуются в яичках, а именно в извитых семенных канальцах. Стенка семенного канальца делится базальной мембраной на люминальную и адлюминальную стороны. На люминальной стороне расположены клетки Сертоли (сустентоциты) и предшественники половых клеток (сперматогонии, сперматоциты I и II порядков и сперматиды).
Сперматогонии, лежащие непосредственно на базальной мембране извитых семенных канальцев, проходят несколько последовательных стадий митотического деления. Общее количество сперматогоний в яичке мужчины составляет около 1 млрд. Различают две основные категории сперматогоний: А и В. Сперматогонии А, которые делятся митотически, сохраняют способность к делению и поддерживают свою популяцию. Остальные дефференцируются в сперматогоний В, которые «эвакуируются» клеточными контактами сустентоцитов(образуют под основанием половой клетки новый контакт и резорбируют старый). Сперматогония В делится митотически, дифференцируясь в сперматоцит I порядка, вступающий в мейоз.
|
|
|
В результате первого деления мейоза образуются две дочерние клетки сперматоциты второго порядка, каждый из которых содержит гаплоидный набор (23 у человека) d-хромосом [3]. Вторичные сперматоциты расположены ближе к просвету канальца. Во втором делении мейоза образуются две сперматиды. Таким образом, в результате деления одной сперматогонии образуются четыре сперматиды, каждая из которых обладает гаплоидным набором хромосом.
В ходе сложного процесса спермиогенеза сперматиды дифференцируются в зрелые сперматозоиды. Дифференцирующиеся сперматиды лежат в углублениях плазматической мембраны клеток Сертоли. При спермиогенезе комплекс Гольджи формирует акросому, содержащую протеолитические ферменты, которые при контакте с яйцеклеткой растворяют участок её блестящей оболочки (zona pellucida).
Сложный процесс сперматогенеза регулируется гонадотропными гормонами гипофиза и стероидными гормонами яичка. После полового созревания гипоталамус начинает выделять гонадотропный рилизинг-гормон, под влиянием которого гипофиз секретирует фолликулостимулирующий гормон (ФСГ), стимулирующий развитие и функционирование клетки Сертоли и лютеинизирующий гормон (ЛГ), стимулирующий клетки Лейдига к выработке тестостерона. Тестостерон оказывает воздействие на развитие клеток Сертоли, а также на предшественники половых клеток (в ассоциации с андроген-связывающим белком, выделяемым клетками Сертоли).
Секреторная активность гипофиза регулируется клетками Сертоли и клетками Лейтига. Тестостерон, выделяемый клетками Лейдига подавляет активность гипофиза к выработке ЛГ и ФСГ. Ингибин и эстрадиол, образующийся в клетках Сертоли, подавляют гипофиз к выработке ФСГ и клетки Лейдига к выработке тестостерона. Морфофункциональное состояние яичка регулируется гормонами аденогипофиза — ФСГ и ЛГ, причём уровень гормонов постоянный, имеются лишь незначительные колебания.
|
|
|
