 |
Если заингибировать лактатдегидрогеназную реакцию как это отразится на скорости гликолиза в целом?
|
|
|
|
Эритроциты, клетки нервной системы и мозгового слоя почек
5.Какие углеводы пищи не перевариваются в желудочно-кишечном тракте человека? клетчатка
6.Может ли потребление клетчатки отразиться на усвоении других компонентов пищи, например, холестерина?
Продукты распада углеводов могут использоваться как субстрат для синтеза жирных кислот, глицерина, холестерина и заменимых аминокислот
Организм человека не вырабатывает ферментов, способных расщеплять клетчатку
7.Может ли присутствие клетчатки в кишечнике повлиять на скорость опорожнения кишечника?
Да (грубая структура вызывает механическое раздражение слизистой оболочки желудка и кишечника, что является одной из причин перистальтики кишечника)
8.Почему в желудке прекращается действие амилазы слюны?
Происходит ее инактивация жел. соком
9.Что является движущей силой всасывания глюкозы в кишечнике?
электрохимический градиент концентрации ионов натрия, который создается непрерывно работающей Nа+-, К+-АТФазой
10.Сопоставьте запасы гликогена в печени и мышцах в абсолютных значениях (граммах).
Г; 30 тыс. г
11.В какой форме метаболизирует глюкоза в организме?
Глюкозо-6-фосфат
12. Сопоставьте два утверждения или показателя (обозначены буквами А и Б) и дайте ответ в форме: А > Б, Б > А, А = Б.
А) А. Количество глюкозы, полученной при гидролизе одного моля лактозы.
Б. Количество глюкозы, полученной при гидролизе одного моля мальтозы.
Б) А. Количество глюкозы, полученной при гидролизе одного моля сахарозы.
Б. Количество глюкозы, полученной при гидролизе одного моля мальтозы.
В) А. Концентрация глюкозы в крови через час после приема глюкозы.
|
|
|
Б. Концентрация глюкозы в крови через час после приема фруктозы.
Б > А; А > Б; Б > А
Почему обмен углеводов в нервных клетках целиком зависит от концентрации глюкозы в крови?
Клетки, окисляющие преимущественно глюкозу, т.е. являющиеся глюкозозависимыми.
У новорожденного ребенка после кормления молоком наблюдались диспепсические расстройства (рвота, понос). После перевода на искусственное кормление раствором, содержащим глюкозу, наблюдаемые явления проходили. Возможной причиной заболевания является недостаточная активность одного из ферментов, участвующего в переваривании углеводов.
А) назовите этот фермент.
Б) напишите схему реакции, которую он катализирует.
Лактаза
Лактоза глюкоза + галактоза
Β-галактозидаза (лактаза)
В чем заключается разница в функциях гликогена печени и мышц?
Гликоген мышц является легкодоступным источником глюкозы, которая используется в самой мышце для покрытия энергетических нужд. Гликоген печени используется главным образом для поддержания физиологической концентрации глюкозы в крови в промежутках между приемами пищи, а также при физических нагрузках.
16. Используя предложенную нумерацию реакций в процессе катаболизма глюкозы (рис 1), укажите:
а) продукты, образующиеся в реакциях 3, 4, 6, 7, 9 (обозначены знаком вопроса);
б) реакции, составляющие первый этап анаэробного распада глюкозы;
Г) необратимые реакции
Рис 1. Схема гликолитической цепи превращения глюкозы
Фруктозо-1,6-дифосфат
Дигидроксиацетонфосфат
Дифосфоглицерат
Фосфоглицерат
Фосфоенолпируват
При добавлении АТФ к гомогенату мышечной ткани снизилась скорость гликолиза, концентрация глюкозо-6-фосфата и фруктозо-6-фосфата увеличилась, а концентрация всех других метаболитов гликолиза была при этом ниже. Укажите фермент, активность которого снижается при добавлении АТФ.
|
|
|
Если заингибировать лактатдегидрогеназную реакцию как это отразится на скорости гликолиза в целом?
19. Пусть молекула гликогена содержит 10 000 остатков глюкозы, каждый десятый из которых является концевым. Сколько молекул свободной глюкозы образуется при расщеплении этой молекулы гликогена?
20. Какой процесс обеспечивает энергией эритроциты? Какое отношение имеет этот процесс к диссоциации оксигемоглобина?
Гликолиз
21. Сопоставьте два утверждения или показателя (обозначены буквами А и Б) и дайте ответ в форме: А > Б, Б > А, А = Б.
а) А. Число α-1,4-гликозидных связей в молекуле гликогена.
Б. Число α-1,6-гликозидных связей в молекуле гликогена.
б) А. Число точек сопряжения окисления с фосфорилированием на уровне субстрата при гликолизе.
Б. Число точек сопряжения окисления с фосфорилированием на уровне субстрата при гликогенолизе.
А > Б;
22.Объясните, почему энергетическая эффективность гликолиза меньше, чем энергетическая эффективность гликогенолиза?
23.Укажите промежуточные продукты гликолиза, имеющие пластическое значение.
24.Укажите реакции субстратного фосфорилирования в гликолизе.
25. Оцените энергетическую эффектность анаэробного распада фруктозо-1,6-дифосфата.
26. При каких физиологических состояниях происходит синтез и мобилизация гликогена.
27. Накопление каких метаболитов свидетельствует об активации анаэробного распада углеводов?
28. Подберите названия к перечисленным углеводам.
1. Глюкозо(α 1-6)-глюкоза. А. Лактоза.
2. Глюкозо(α 1-2)-фруктоза. C В. Мальтоза.
3. Глюкозо(α 1-4)-глюкоза. B С. Сахароза.
4. (Глюкозо(β 1-4)-глюкоза)n. D D. Фрагмент крахмала.
29. Нарушение синтеза каких ферментов приводит к гликогенозам? Привести примеры.
30. Нарисовать схему метаболизма этанола.
32. В опыте на гомогенатах мышечной ткани изучали гликолиз. Как изменится скорость анаэробного распада глюкозы в этом опыте при добавлении в инкубационную смесь высоких концентраций перечисленных веществ?
| АДФ | Увеличится |
| АТФ | Уменьшится |
| Сукцинат | Не изменится |
| Цитрат | |
| Ацетил-КоА |
|
|
|
34. При изучении гликолиза в опыте инкубировали:
1 ммоль глицеральдегидфосфата,
5 ммоль неорганического фосфата,
0,01 ммоль НАД
и глицеральдегидфосфатдегидрогеназу.
Реакция началась, но очень быстро достигла состояния равновесия.
А. Напишите реакцию, которая начинается после смешивания этих компонентов. Отметьте обратимость реакции. Под стрелками поставьте исходную концентрацию веществ. Объясните, почему реакция переходит в равновесное состояние?
Б. Изменится ли равновесие этой реакции, если в инкубационную смесь добавить 5 ммоль пирувата и лактатдегидрогеназу? Ответ аргументируйте. Напишите протекающую в данном опыте реакцию.
35. Какое влияние оказывает разветвленный характер молекулы гликогена на скорость его синтеза и мобилизации?
Лактоза или молочный сахар, составляющий около 99% всех углеводов любого молока гидролизуется под действием лактазы (β-галактозидазы) в желудочно-кишечном тракте с образованием глюкозы и галактозы, после чего происходит всасывание этих моносахаров. Если нерасщепленной лактозы в кишечнике слишком много (активность лактазы снижена), а молочнокислых бактерий недостаточно, то непереваренная лактоза провоцирует поступление воды из энтероцитов в полость кишечника, в результате чего возникает жидкий стул (диарея), боли, урчание, вздутие живота. Такое состояние называется лактазной недостаточностью или лактозной непереносимостью (ЛН).
По степени выраженности различают частичную и полную ЛН. По происхождению выделяют два основных вида лактозной непереносимости:
1.Первичная ЛН – подразделяется на врожденную (генетически обусловленную), транзиторную (встречается у недоношенных детей) и ЛН взрослого типа.
2.Вторичная ЛН развивается в результате кишечных инфекций, а также любых заболеваний желудочно-кишечного тракта, сопровождающихся повреждением выработки лактазы клетками кишечника.
Возникновение первичной врожденной мальабсорбции лактозы (алактазии новорожденных) и первичной врожденной мальабсорбции лактозы с поздним началом (у взрослых) связано с генетически детерминированным нарушением синтеза лактазы.
|
|
|
Врожденное нарушение процесса выработки лактазы, встречается довольно редко. Лактозная непереносимость взрослого типа возникает после периода грудного вскармливания (обычно снижение лактазной активности происходит к 3-5 годам). Истинная лактазная недостаточность встречается только у 10% населения Земли. К регионам с высокой степенью распространенности гена лактазной недостаточности относятся Северная Америка, Африка, Юго-Восточная Азия, где частота дефекта достигает 70-100%. В российской популяции частота дефицита лактазы наблюдается примерно у 16% населения.
Рис. 2 Пути использования глюкозы
АНАЭРОБНЫЕ ПУТИ ПРЕВРАЩЕНИЯ УГЛЕВОДОВ. ГЛИКОЛИЗ
СПИРТОВОЕ БРОЖЕНИЕ.
Гликолиз или молочнокислое брожение –многоступенчатый необратимый процесс анаэробного распада глюкозы до лактата ради энергии.
Гликолиз представляет собой линейную последовательность 11 реакций, протекающих в цитозоле клеток. Гликолиз состоит из двух этапов: первый этап является подготовительным, в ходе которого глюкоза дважды фосфорилируется и подвергается дихотомии с образованием двух молекул глицеральдегид-3-фосфата.
Второй этап это гликолитическая оксидоредукция. В ходе реакций этого этапа происходят реакции, приводящие к накоплению в метаболитах энергии в виде макроэргических связей, за счет разрыва которых происходит две реакции субстратного фосфорилирования и образуется АТФ.
Суммарное уравнение гликолиза следующее
глюкоза + 2АДФ + 2Р® 2 лактат + 2АТФ + Н2О
Гликолитический путь превращения глюкозы начинается с ее фосфорилирования по 6 положению под действием гексокиназы. Донором фосфатной группы выступает АТФ. Реакция является необратимой. Продуктом реакции является глюкозо-6-фосфат, неспособный покинуть клетку в силу наличия отрицательного заряда. Глюкозо-6-фосфат является ингибитором гексокиназы. Таким образом, если клетка не успевает утилизировать глюкозо-6-фосфат, происходит подавление первой реакции гликолитической цепи. В ходе следующей реакции глюкозо-6-фосфат превращается во фруктозо-6-фосфат при участии фосфогексозоизомеразы, т.е. альдоза в реакции изомеризации превращается в кетозу.
Далее следует еще одно фосфорилирование, которое катализируется фосфофруктокиназой с образованием фруктозо-1,6-дифосфата
Фруктозо-1-фосфат + АТФ фруктозо-1,6-дифосфат + АДФ
Донором фосфатной группы является АТФ. Реакция является необратимой. Фосфофруктокиназа является ключевым ферментом гликолиза, именно он определяет скорость всех остальных реакций. Его активность увеличивается в присутствии АМФ, фруктозо-2,6-дифосфата, а подавляется АТФ, НАДН2 и цитратом.
|
|
|
Заканчивается первый этап альдольным расщеплением фруктозо-1,6-дифосфата под действием альдолазы на два триозофосфата: глицеральдегид-3-фосфат и дигидроксиацетонфосфат, т.е. исходная гексоза располовинивается на две равные части.
Фруктозо-1,6-фосфат глицеральдегид-3-фосфат + дигидроксиацетонфосфат.
Глицеральдегид-3-фосфат и дигидроксиацетонфосфат превращаются друг в друга при участии триозофосфатизомеразы
Дигидроксиацетонфосфат глицеральдегид-3-фосфат
В дальнейших реакциях гликолиза может участвовать только глицеральдегид-3-фосфат.
Окислительно-восстановительный этап начинается с окисления глицеральдегид-3-фосфата с образованием 1,3-дифосфоглицерата.
Глицеральдегид-3-фосфат + НАД + Р 1,3-дифосфоглицерат + НАДН2
Реакция катализируется глицеральдегидфосфатдегидрогеназой. Акцептором атомов водорода в этой реакции является НАД (производное витамина РР). В результате фосфорилирования у первого углеродного атома образуется макроэргическая связь. Высокоэнергетический фосфат переходит в следующей реакции в состав АТФ при участии фермента фосфоглицераткиназы при этом образуется 3-фосфоглицерат. Эта реакция является одной из реакций субстратного фосфорилирования
1,3-дифосфоглицерат + АДФ 3-фосфоглицерат + АТФ
Поскольку на каждую молекулу глюкозы, участвующую в гликолизе, образуется две молекулы триозы, то на данной стадии образуется две молекулы АТФ на молекулу глюкозы. В качестве разобщителя субстратного фосфорилирования на данном этапе выступает арсенат.
3-фосфоглицерат в ходе внутримолекулярного переноса фосфата превращается в 2-фосфоглицерат под действием фермента фосфоглицератмутазы.
На следующей стадии, катализируемой енолазой, происходит отщепление молекулы воды и перераспредление энергии внутри молекулы, при этом фосфат в положении 2 переходит в высокоэнергетическое состояние. Продуктом реакции является фосфоенолпируват
2-фосфоглицерат фосфоенолпируват + Н20
Высокоэнергетический фосфат фосфоенолпирувата переносится на АДФ ферментом пируваткиназой, т.е. происходит субстратное фосфорилирование. На этой стадии образуются еще две молекулы АТФ на молекулу глюкозы. Продуктом реакции является пируват. Реакция является необратимой
Фосфоенолпируват + АДФ пируват + АТФ
Пируваткиназа активируется фруктозо1,6-дифосфатаом. Инсулин не только активирует данный фермент, но и индуцирует его синтез. Ингибиторами пируваткиназы являются АТФ и НАДН2.
Фосфорилированная форма этого фермента неактивна, а дефосфорилированная активна. Инсулин активирует протеинфосфатазу, которая дефосфорилирует пируваткиназу, переводя ее в активное состояние.
На заключительном этапе происходит восстановление пирувата в лактат под действием лактатдегидрогеназы. В этой реакции используется восстановленный НАДН, образовавшийся в шестой реакции гликолиза (глицеральдегиддегидрогеназной реакции), который окисляется до НАД. Эта реакция обеспечивает регенерацию окисленного НАД, необходимого для осуществления шестой реакции гликолиза. Благодаря наличию двух окислительно-восстановительных реакций исходный субстрат – глюкоза и конечный продукт гликолиза– лактат имеют одинаковую степень окисленности. Пируват в данной реакции выступает в качестве конечного акцептора электронов.
Пируват + НАДН2 лактат + НАД
Значение. В физиологических условиях активен в клетках мозгового слоя почек, хрусталике и роговице. Является единственным путем образования АТФ в эритроцитах, которые не содержат митохондрий и не могут проявлять окислительной активности. В условиях гипоксии, которая возникает в мышцах в период интенсивной работы активность гликолиза существенно возрастает.
Высокая интенсивность гликолитического распада углеводов отмечается в эмбриональной и опухолевой ткани. Причиной этого считают блокирование глицерофосфатного челночного механизма, вследствие недостаточности цитоплазматической глицеролфосфатдегидрогеназы. По этой причине эмбриональные и опухолевые ткани лишены возможности реокислять в аэробных условиях цитоплазматический НАДН2 в МЭТЦ и используют лактатдегидрогеназную реакцию, что приводит к образованию и накоплению лактата.
В гликолизе наряду с глюкозой может осуществляться распад других углеводов и глицерина. Так фруктоза может включаться в гликолиз на уровне фруктозо-6фосфата, фруктозо-1,6-дифосфата или дигидроацетонфосфата. Включение в гликолиз глицерина происходит на уровне глицеральдегид-3-фосфата
Энергетическая ценность гликолиза составляет 2 АТФ; на подготовительном этапе расходуется две молекулы АТФ в реакциях фосфорилирования глюкозы и фруктозо-6-фосфата, а на этапе гликолитической оксидоредукции происходит образование 4 АТФ в двух реакциях субстратного фосфорилирования. В энергетическом отношении путь крайне не эффективен, но в то же время это единственный путь, дающий энергию в анаэробных условиях.
Пластическое значение гликолитической цепи заключается в том, что некоторые метаболиты могут использоваться в реакциях синтеза. Например, дигидроксиацетонфосфат – на синтез липидов, пируват на образование аланина, 3-фосфоглицерат на образование серина.
Гликолитическая цепь до стадии образования пирувата представляет собой первый этап дихотомического распада углеводов.
В эритроцитах в гликолизе функционирует 2,3-дифосфоглицератный шунт. Задача этого шунта – образование 2,3-дифосфоглицерата, который избирательно связывается с дезоксигемоглобином и увеличивает высвобождение кислорода при его постоянном парциальном давлении. 2,3-дифосфоглицерат образуется из 1,3-дифосфоглицерата, в последующем он может вновь включаться в реакции гликолиза, превращаясь в 2-фосфоглицерат. Однако при этом теряется молекула АТФ.
Гликогенолиз представляет собой окисление глюкозы, образовавшейся при мобилизации гликогена и отличается двумя первыми реакциями мобилизации гликогена, приводящими к образованию глюкозо-6-фосфата. Дальнейшие реакции идентичны гликолизу. В связи с тем, что мобилизация гликогена происходит путем фосфоролиза образуется фосфорилирования форма глюкозы, на образование которой не затрачивается АТФ. Энергетический баланс гликогенолиза составляет 3 АТФ так как на первом этапе затрачивается только 1 молекула АТФ (на фосфорилирование фруктозо-6-фосфата), а образуется 4 молекулы АТФ.
|
|
|
