 |
Тема 3. Понятие филогенеза и онтогенеза нервной системы
|
|
|
|
САНКТ-ПЕТЕРБУРГСК ИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ИНСТИТУТ ПСИХОЛОГИИ И СОЦИАЛЬНОЙ РАБОТЫ
Учебно-методическое пособие
Краткий курс лекций по анатомии ЦНС
Санкт-Петербург
Утверждены и рекомендованы к печати на заседании Методического Совета Санкт-Петербургский Государственный институт психологии и социальной работы
протокол № __ от "___" __________ 2006 года.
Составители: доктор биологических наук А.А.Александров
доктор биологических наук А.А.Лебедев
доктор биологических наук Е.Е. Ляксо
кандидат биологических наук И.А. Новикова
кандидат биологических наук О.Н. Полякова
Рецензент:
РАЗВЕРНУТЫЕ ПЛАНЫ ЛЕКЦИЙ.
Тема 1. Основные понятия анатомии ЦНС.
Анатомия нервной системы посвящена изучению ее строения. Нервная система - это часть живой системы, которая специализируется на передаче информации и обеспечивает интеграцию ответа на воздействие окружающей среды. В состав нервной системы входят миллиарды нервных и глиальных клеток. Нервную систему обычно делят на центральную и периферическую. К центральной нервной системе (ЦНС) относят те отделы, которые заключены в полости черепа и позвоночном канале, а к периферической – нервные узлы и волокна, соединяющие центральную нервную систему с органами чувств, мышцами тела и железами. В свою очередь ЦНС принято делить на головной мозг, который находится в черепе и спинной мозг, заключенный в позвоночнике. Нервную систему разделяют также на соматическую, которая регулирует деятельность мышц (кроме внутренних органов), и вегетативную. Вегетативная (или автономная) нервная система контролирует согласованность работы сердечно-сосудистой, пищеварительной, выделительной систем, желез внешней и внутренней секреции.
|
|
|
Головной и спинной мозг состоятиз серого и белого вещества. Серое вещество образуется скоплениями нервных клеток. Отдельные ограниченные скопления серого вещества носят название ядер. Белое вещество составляют нервные волокна — отростки нейронов, покрытые миелиновой оболочкой. Нервные волокна в головном и спинном мозге образуют проводящие пути, или тракты.
Анатомическая терминология. Оси и плоскости. Совокупность анатомических терминов называется анатомической номенклатурой (nomina anatomica). Принято считать анатомическую номенклатуру латинской.
В анатомическую номенклатуру включен ряд терминов, определяющих положение органов в теле человека. С этой целью в теле человека условно проводят линии и плоскости. Так, проводят три вида плоскостей (рис. 1): горизонтальные, проходящие параллельно линии горизонта и вертикальные: одна из них идет параллельно плоскости лба, фронтальная (А), и делит тело на переднюю и заднюю части, вторая проходит спереди назад (как бы по направлению полета стрелы (sagittа — стрела), сагиттальная (В), и делит тело на правую и левую части.
Рис.1
Тема 2. Микроструктура нервной ткани
Нервная клетка
Структурной и функциональной единицей нервной системы является нервная клетка (нейрон или нейроцит). Их популяция, насчитывает от 10 до 30 млрд. (а может и более) клеток.
Размеры тела нейрона колеблются в значительных пределах (от 3–4 до 130 мкм). По форме нервные клетки также очень разные
Отростки нервной клетки. Различают два вида отростков нервной клетки (рис. 2). Аксон (А) проводит импульсы от тела нервной клетки к другим клеткам или тканям рабочих органов. Нервная клетка имеет всегда только один аксон. Дендриты (В) проводят нервные импульсы к телу нервной клетки (их различают несколько). Дендриты чувствительных нейронов имеют на периферическом конце специальные воспринимающие аппараты — чувствительные нервные окончания, или рецепторы.
|
|
|
Рис. 2
По количеству отростков нейроны делятся на биполярные (двухполюсные) — с двумя отростками, мультиполярные (многополюсные) — с несколькими отростками. Особо выделяют псевдоуниполярные (ложные однополюсные) нейроны, нейрит и дендрит которых начинаются от общего выроста тела клетки с последующим Т-образным делением.
Классификация нейронов. Различают сенсорные нейроны, моторные (командные) нейроны и вставочные (ассоциативные). Тела нейронов образуют серое вещество головного и спинного мозга, а отростки - белое вещество.
Структурные элементы нервной клетки. Нервные клетки так малы (от 600 до 70000 мкм3), что их нельзя увидеть без микроскопа. Каждая нервная клетка окружена оболочкой (мембраной), которая сохраняет ее автономность. Тело заключено в клеточную оболочку и содержит ядро с ядрышком, митохондрии, сетчатый аппарат Гольджи, эндоплазматическую сеть и рибосомы, нейрофибриллы, а также нейротрубочки и микропузырьки.
Глия. Глиальных клеток примерно в 5-10 раз больше, чем нейронов. В отличие от нервных клеток клетки глии могут делиться. Окружая нервные клетки, они, по-видимому, предохраняют нейроны от повреждений, снабжают их энергией и способствуют поддержанию гомеостаза нейронов. Глиальные клетки подразделяются на три основные типа: астроциты, олигодендроциты, эпендимная и микроглия. Астроциты служат опорой для нервных клеток, участвуют в обменных процессах, играющих роль в активности нервных клеток и синапсов. Олигодендроциты оплетают аксоны и образуют вокруг них миелиновую оболочку (рис.1, 3). Чем толще миелиновая оболочка, тем быстрее аксон проводит нервный сигнал. В периферической нервной системе миелиновую оболочку создают видоизмененные глиальные клетки, так называемые шванновские клетки. Эпендимные клетки образуют стенки желудочков мозга и спинно-мозгового канала, участвуют в регуляции проницаемости ликвор-энцефалического барьера. Четвертый тип глиальных клеток - клетки микроглии. Они удаляют продукты распада, выполняют в нервной системе функции клеток санитаров подобно макрофагам периферических органов.
|
|
|
Строение нервного волокна. По толщине миелиновой оболочки нервные волокна подразделяются на миелинизированные (мякотные) и немиелинизированные (безмякотные). Соседние миелинизированные участки разделены просветом длиной около 1 мкм, получившем название перехвата Ранвье. Здесь аксон лишен миелиновой оболочки. Скорость проведения нервного импульса выше по миелинизированным волокнам (до 200 м/с).
Нервные волокна заканчиваются концевыми аппаратами—нервными окончаниями, образуют нервные стволы, или нервы.
Нервные окончания. По функции различают три группы нервных окончаний: чувствительные (афферентные), и исполнительные (эфферентные)двигательные и секреторные, и окончания на других нейронах — межнейрональные синапсы. Чувствительные нервные окончания (рецепторы) образованы концевыми разветвлениями дендритов чувствительных нейронов. Они воспринимают раздражения из внешней среды (экстерорецепторы), от мышц и сухожилий (проприоцепторы) и от внутренних органов (интерорецепторы).
Связь между нервными клетками осуществляется при помощи синапсов. Химический синапс состоит из трех основных частей: пресинаптической, постсинаптической и синаптической щели. Пресинаптическая часть синапса образована участком аксона передающего информацию нейрона, а постсинаптическая часть – участком воспринимающего инфомацию нейрона. Синаптическая щель представляет собой узкий участок, который находится между пре- и постсинаптическими мембранами. Нейромедиаторы, своего рода мозговые гормоны (нейрогормоны), накапливаются в пузырьках синаптических бляшек и освобождаются, когда по аксону сюда приходит нервный импульс. Обычно различают 3 основных типа синапсов: аксо-дендритные, аксосоматические и аксо-аксонные. Плотные соединения или электрические синапсы (эфапсы), представляют собой безмедиаторный тип синапса, в котором нет синаптических пузырьков. Эффекторы бывают двух типов — двигательные и секреторные. Двигательные называются нервно-мышечными окончаниями. Секреторные окончания в железах образуют нервно-железистые окончания.
|
|
|
Тема 3. Понятие филогенеза и онтогенеза нервной системы
Филогенез нервной системы. Как усложнялась нервная система в эволюции, имеет принципиальное значение для изучения структурно-функциональных предпосылок образования высокоразвитого мозга. С появлением многоклеточных животных из клеток образовались ткани, органы и целые организмы. Нервная сеть пронизывает все тело кишечнополостных (медузы, гидры). Такой тип нервной системы называется сетчатым.
Следующим важным этапом эволюции являются черви. У типа кольчатых червей тело разделено на сегменты, и в каждом из них находятся ганглии – скопления нервных клеток и тяжи. Такая нервная система называется узловой и имеется у всех представителей беспозвоночных животных. У высокоразвитых общественных насекомых, муравьев, пчел и у головоногих моллюсков, осьминогов, принцип строения нервной системы остается тот же. Возникает билатеральная симметрия в строении нервной системы. Кроме того, увеличение ганглиев переднего сегмента тела отражает основную тенденцию развития нервной системы, называемую цефализацией.
У позвоночных животных происходит образование единой нервной трубки. Этот тип строения нервной системы называется трубчатой. Нервная трубка образует центральную нервную систему, которая включает головной и спинной мозг. Периферическая нервная система - это нервные волокна, соединяющие центральную нервную систему и тело, где также находятся периферические ганглии.
Общий план строения мозга характерен для всех позвоночных животных (рис. 3): промежуточный мозг, средний мозг, мост, мозжечок и продолговатый мозг образуют единый ствол головного мозга, который располагается под корой.
Рис. 3
Центральная нервная система позвоночных развивается точно в соответствии с основным принципом, а именно цефализацией. Если у рыб наибольший объем мозга занимает продолговатый мозг и мозжечок, то у земноводных увеличен средний мозг и у пресмыкающихся - промежуточный мозг. У птиц наиболее выражены подкорковые ядра, а у млекопитающих - кора головного мозга. У низших млекопитающих (грызунов, зайцеобразных) в коре еще отсутствуют борозды и извилины, а у более высокорганизованных (копытных, хищных и особенно у приматов) кора имеет очень сложное строение и состоит из борозд и извилин.
Онтогенез нервной системы. Все живые организмы имеют свой жизненный цикл (период от зачатия до смерти), называемый онтогенезом. Мозг человека (и остальных позвоночных) развивается из эктодермы. В конце третьей недели после оплодотворения эмбрион состоит из трех зародышевых листков: эктодермы, мезодермы и энтодермы. Утолщение эктодермы формирует нервную пластинку. В дальнейшем нервная пластинка прогибается внутрь с образованием нервной бороздки, а в конечном итоге - длинной полой трубки. Она отделяется от эктодермы и лежит в непосредственной близости. Затем образуются сегменты спинного мозга, и происходит формирование так называемых мозговых пузырей. К первому месяцу эмбрионального периода головной конец нервной трубки состоит из трех мозговых пузырей: переднего мозга, среднего мозга и ромбовидного мозга. Полость мозговых пузырей заполнена жидкостью и продолжается в спинной мозг, образуя спинномозговой канал. К 1,5 месяцам эмбрионального периода передний мозг делится на конечный мозг (полушария головного мозга и базальные ядра) и промежуточный мозг, а ромбовидный мозг - на задний мозг и продолговатый мозг.
|
|
|
Этот этап онтогенеза мозга называется стадией пяти мозговых пузырей. Из отделов заднего мозга развиваются мост и мозжечок. Продолговатый мозг непосредственно переходит в спинной мозг. К трем месяцам внутриутробного развития завершается развитие основных отделов мозга. К четвертому месяцу эмбрионального периода полушария головного мозга, производные конечного мозга, увеличиваются и покрывают с наружной стороны все остальные отделы мозга. Затем все отделы центральной нервной системы интенсивно развиваются и к моменту рождения имеют структуру, которая присутствует на протяжении жизни. После рождения мозг увеличивается в размерах, но его строение принципиально не изменяется.
Тема 4. Спинной мозг
Спинной мозг (medulla spinalis) лежит в позвоночном канале и представляет собой тяж длиной 41–45 см (у взрослого). Вверху он непосредственно переходит в головной мозг, а внизу заканчивается на уровне 2-го поясничного позвонка. Спинной мозг имеет два утолщения: шейное и пояснично-крестцовое, соответствующие местам выхода нервов, идущих к верхним и нижним конечностям. Передняя срединная щель и задняя срединная бороздка делят спинной мозг на две симметричные половины. Каждая половина в свою очередь имеет по две слабо выраженные продольные борозды, из которых выходят передние и задние корешки, которые объединяются в спин-мозговые нервы. Спинно-мозговые нервы всех сегментов спинного мозга имеют одинаковое строение, и содержат чувствительные, двигательные и вегетативные ветви (то есть являются смешанными). В поясничном отделе они идут параллельно терминальной нити и образуют пучок, носящий название конского хвоста.
Внутреннее строение спинного мозга. Спинной мозг состоит из серого и белого вещества (рис. 4). Серое вещество заложено внутри, имеет форму бабочки и со всех сторон окружено белым. В середине этого вещества имеется центральный канал, проходящий вдоль спинного мозга и содержащий спинномозговую жидкость. Серое вещество имеет передние, боковые и задние рога.
Белое вещество спинного мозга образует передний, боковой и задний канатики, объединенных в пучки — проводящие пути, двигательные (нисходящие) и чувствительные (восходящие). От спинного мозга, образуясь из передних и задних корешков, отходит 31 пара смешанных спинномозговых нервов: 8 пар шейных, 12 пар грудных, 5 пар поясничных, 5 пар крестцовых и пара копчиковых. Участок спинного мозга, которому соответствует пара спинномозговых нервов, называют сегментом спинного мозга. В спинном мозге выделяют 31 сегмент.
Рис. 4
|
|
|
