 |
Приспособительное поведение
|
|
|
|
Министерство образования РФ
Казанский государственный университет им.А.Н.Туполева
Факультет Автоматики и Электронного приборостроения
Кафедра ПИИС
Дополнительные материалы
к лекциям по дисциплине:
Технические методы диагностических
Исследований и лечебных воздействий
ТЕТРАДЬ №3
Тема: Основы жизнедеятельности саморегулирующихся биологических систем
Составитель: доц.каф. ПИИС
А.А. Порунов
Казань
СОДЕРЖАНИЕ
Часть 1 Основы жизнедеятельности саморегулирующихся биологических
систем……………………………………………………………………...................3
1.1 Общие сведения………………………………………………………………………...3
1.2 Приспособительное поведение.....................................................................................10
1.3 Система гуморальной регуляции..................................................................................10
1.4 Системный принцип организации механизмов регуляции........................................11
Часть 2 Общие сведения о процессах управления в биологических системах..…………..14
2.1
2.1 Основные сведения из теории функциональных систем..................................................14
2.2 Сравнительный анализ рефлекторной теории и теории функциональных систем ….18
Приложение.................................................................................................................................24
Часть 1. ОСНОВЫ ЖИЗНЕДЕЯТЕЛЬНОСТИ
САМОРЕГУЛИРУЮЩИХСЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
Общие сведения
Необходимость непрерывного приспособления ЖО к меняющимся условиям внешней среды требует обеспечения: 1) заданной ин6тенсивности обмена веществ; 2)гомеостазиса; и 3)оптимального уровня жизнедеятельности, которые достигаются активным управлением: функцией организма и его поведением, часто называемых в физиологии человека - физиологической регуляцией (ФР).
|
|
|
Живой организм с одной стороны представляет сложнейшую многоэлементную систему, а с другой совокупность иерархически связанных систем (подсистем).
Под системой вообще понимают - комплекс взаимозависимых, но и в то же время относительно самостоятельных элементов или процессов, объединяемых выполнением определенной функции.
Таким образом организм, в целом во всем многообразии его взаимосвязей с внешней средой и выполняемых функций как самостоятельное образование является живой системой.
Живой организм представляет собой сложную иерархию (т.е. взаимосвязь и взаимо-подчиненность) систем, составляющих следующие уровни его организации:
-молекулярный;
-субклеточный;
-клеточный;
-тканевой;
-органный;
-системный;
-организменный.
Например: ядро клетки, сама клетка или такой орган как печень могут быть названы живыми ил биологическими системами.
Функция БС. Функцией БС, в том числе и организма, называют их деятельность, направленную на сохранение целостности свойств системы. Эта функция имеет определенные количественные и качественные характеристики (параметры), меняющиеся для приспособления организма к условиям среды.
Приспособительные изменения параметров функции ограничены определенными границами гомеостазиса, за пределами которых происходит нарушение свойств системы или даже распад и гибель.
Изменение параметров функций при поддержании их в границах гомеостазиса происходит на каждом уровне организации или в любой иерархической системе за счет саморегуляции, т.е. внутренних для системы механизмов управления жизнедеятельностью.
Например: 1 - гладкая мышца кровеносных сосудов при растяжении повышает свой тонус, т.е. напряжения, противодействующее растяжению;
2 - растяжение сердца кровью, проникающей в него по венам, вызывает усиление его сокращение и изгнание большего обмена крови в артерию;
|
|
|
3 - уменьшению кровоснабжения ткани ведет к образованию в ней химических веществ, расширяющих артерии и восстанавливающих тем самым приток крови.
Такие механизмы саморегуляции получили названия местных. Для осуществления функций организма в целом необходима взаимосвязь и взаимозависимость функций составляющих его систем.
Поэтому, наряду с внутренними механизмами саморегуляции систем в организме должны существовать и внешние для каждой из них механизмы регуляции, соподчиненные и координирующие их деятельность.
Например: для реализации функции перемещения в пространстве необходимо изменение деятельности не только скелетных мышц, но и кровообращения, дыхания, обмена веществ и т.п. Эти механизмы реализуются сформировавшейся в процессе эволюции специализированной системной регуляции.
Организм является самоорганизующейся системой. Организм сам выбирает и поддерживает значения огромного числа параметров, изменяет их в зависимости от потребностей, что позволяет ему обеспечивать наиболее оптимальной характер функционирования.
Например: при низких температурах внешней среды организм снижает температуру поверхности тела (чтобы понизить теплоотдачу), повышает скорость окислительных процессов во внутренних органах и мышечную активность (чтобы повысить теплообразование).
Основой физиологической регуляции является передача и переработка информации. Под термином информации следует понимать все, что несет на себе «отпечаток» (последействие) фактов или событий, которые произошли, происходит или могут произойти.
Информация содержит количественные характеристики определенных параметров, поэтому для организма особую важность имеет ее объем.
Одним из способов количественного выражения информации, принятых в информатике как науке и используемых в организме, является двоичная система.
Единицей количества информации в таком случае является бит, характеризующий информацию, получаемую при выборе одного из двух вероятных состояний, например, «да - нет», «все - ничего», «быть - не быть» и т.п.
Материальным носителем информации является сигнал, в форме которого и переносится информация. Это могут быть как физические, так и химические сигналы, например, электрические импульсы, форма молекулы, концентрация молекул и т.д.
|
|
|
Наглядным примером двоичной системы выражения информация в организме является процесс возбуждения клетки под влиянием раздражителя; передача возбуждения по нервам в виде серии электрических потенциалов (импульсов) в серии (пачке) и продолжительностью межимпульсных (межпачечных) интервалов. Таков один из способов кодирования информации в нервной системе.
Могут быть и другие способы кодирования, например, генетический код структуры ДНК, структурное кодирование чужеродных белковых молекул.
Переработка информации в организме осуществляется управляющей системой или системой регуляции (СР) (рис.1).
На всех 3-х уровнях структурной организации СР возможны 2 типа регуляции:
- по возмущению (1)
- по отклонению (2)
Регуляция по возмущению (саморегуляция по входу) системы (рис 1) возможна только для открытых систем, имеющих связи с внешней средой. Этот тип регуляции функционирует в тех случаях, когда на живую систему оказывает воздействие внешний для нее фактор, меняющий условия ее существования.
Например: регуляция дыхания обычно обеспечивает оптимальную для метаболизма клеток взаимосвязь процессов газообмена в легких, транспорта газов кровью и газообмен крови с клетками в тканях.
Физическая же нагрузка, не являющаяся частью структуры приведенной на рисунке системы (внешняя для нее), представляет собой возмущающее воздействие и, поскольку физическая нагрузка ставит новые условия в виде повышенной потребности мышц в кислороде, реализуется регуляция по возмущению, меняющая интенсивность процессов составляющих дыхание.
|
|
 | |||
 | |||
|
|
по
|
|
|
|
|
 | |||
 | |||
 |
 | |||
 | |||
 |
 | |||
 | |||
|
|
|
по
отклонению
|
|
 |
Рис.1. Блок схема системы регуляции.
Жирными линиями показаны основные элементы системы регуляции, а тонкими - звенья СР по возмущению и отклонению.
Регуляция дыхания по возмущению возникает также при повышении/понижении состава атмосферного воздуха или его давления. Она отличается опережающим характером реагирования, т.е. обнаруживает эффект возмущающего воздействия на основе прогнозируется и организм заранее к нему готовится. Так, активизация системы дыхания при повышении/понижении физической нагрузке происходит до того, как уси-ленно работающие мышечные клетки начинают испытывать недостаток кислородного обеспечения, и это позволяет не допустить их кислородного голодания.
Регуляция по отклонению (саморегуляция по выходу системы) реализуется сравне-нием параметров реакции физиологической системы с их значениями допустимыми в конкретных условиях жизнедеятельности.
В случае их расхождения осуществляется включение исполнительного органа для устранения этого рассогласования.
СР физиологических функций организма представляет иерархическую структуру трех уровней.
| |||||||
| |||||||
|
| ||||||
|
| ||||||
|
|
|
Рис 2. Уровни саморегуляции и их задачи.
Например: поддержание физиологических констант внутренней среды.
В случае отклонения, например, напряжения углекислого газа в крови из-за недостаточного его удаления через легкие или повышенного образования в тканях, начинают работать регуляторные механизмы, состоящие в комплексе реакций 1-го, 2-го и 3-го уровней, необходимых для устранения этого смещения путем образования углекислоты и бикарбоната натрия, а также связывания водородных ионов буферными системами. Кроме того, в этом направлении действует, а также повышается выведение протонов через почки, активизируется, дыхание для выведения углекислого газа во внешнюю среду.
Регуляция по отклонению требует наличие канала связи между выходом системы регуляции и центральным аппаратом управления биологическим объектом, а также связи между выходом БО и входом СР. Этот канал получил название канала обратной связи (ОС).
По существу ОС есть процесс влияния результата действия на причину и механизм этого действия (рис.3). Среди структурных элементов СР выделяются:
1- УУ (управляющее устройство) - ЦНС (центральная нервная система);
2- входные и выходные каналы связи (нервы, жидкости ВНУС с информационными молекулами веществ);
3- датчики, воспринимающие информацию на входе системы (сенсорные рецепторы);
4- образования, расположенные на исполнительных органах (клетках) и, воспринимаю-щие информацию выходных каналов (клеточные рецепторы);
5- часть УУ, служащая для хранения информации, называется заполняющим устройством (ЗУ) или аппаратом памяти (АП). Характер переработки поступающих сигналов зависит от той информации, которая записана в АПÕ СР.
 |
 |
 | |||||
| |||||
 | |||||
 |
 | |||||
 | |||||
| |||||
 |
 |
Рис.3. Структура саморегулирующейся системы.
Именно ОС позволяет регуляцию по отклонению реализовать в 2-х режимах: компенсационным и режимом слежения.
Компенсационные режим обеспечивает быструю корректировку рассогласования реального и оптимального состояния физиологических систем при внезапных влияниях среды, т.е. оптимизирует реакции организма.
При режиме слежения регуляция осуществляется по заранее заданным програм-мам, а ОС контролирует соответствие параметров деятельности физиологической системы заданной программе. Если возникает отклонение - реализуется компенсационный режим.
Эффект обратной связи всегда запаздывает, т.к. она включает компенсационный режим уменьшения отклонения по контролируемому параметру уже после того как произошло рассогласование.
Поэтому в биологическом объекте, включающем ЦАУ системы регуляции, обычно заложен еще один механизм контроля, позволяющий получать информацию не только о текущих значениях контролируемых параметров, но и об их отклонениях. Это осущест-вляется путем сравнения сигналов, посылаемых исполнительными устройствами (сенсор-ными рецепторами (6)), с сигналами «X», требуемыми для заданной программы функцио-нирования БО. Этот механизм контроля присущ третьему уровню системы регуляции. По конечному эффекту регуляции ОС может быть положительной и отрицательной.
ПОС означает, что выходной сигнал «У» системы регуляции усиливает входной сигнал «Х», т.е. рассогласованно возрастает, а это приводит к активации какой-либо функции БО, которая вызывает усиление механизмом регуляции еще больше ее активизирующих. Такая ОС усиливает процессы жизнедеятельности.
Например: прием пищи и поступление ее в желудок (сигнал Х) усиливает процессы отделение желудочного сока (сигнал У), необходимого для гидролиза веществ. Появляю-щиеся в желудке и частично всасывающиеся в кровь продукты гидролиза в свою очередь стимулируют соковыделение, что ускоряет и усиливает процесс дальнейшего переварива-ния пищи.
Вместе с тем следует отметить, что часто ПОС может привести БС в неустойчивое состояние, способствует формированию «порочных кругов», лежащих в основе многих патологических процессов в организме.
Отрицательная обратная связь (ООС), как правило, она приводит к эффекту, в результате которого выходной сигнал уменьшает входной, при этом активизация какой-либо функции организма подавляет механизмы регуляции, усиливающие эту функцию. ООС способствуют сохранению устойчивого, стабильного состояния биологической системы. Благодаря им, возникающее отклонение регулируемого параметра уменьшается и БС возвращается к первоначальному состоянию.
Например: под влиянием паратирина (гормона околощитовидных желез) в крови возрастает содержание ионизированного кальция. Повышенный уровень катиона тормо-зит секрецию паратирина, усиливает поступление в кровь кальцитонина (гормон щитовид-ной железы), под влиянием которого уровень кальция снижается и его содержание в крови нормализуется.
ООС способствуют сохранению стабильности физиологических параметров (внутренней среды - ВНУС) при возмущающих воздействиях внешней среды (ВНЕС), т.е. поддерживают гомеостазис. Они работают и в обратном направлении, т.е. при уменьшении параметров включают системы регуляции системы регуляции повышающие их и тем самым обеспечивающие восстановление гомеостазиса.
На рис.4 представлена классификация принципов, обеспечивающих надежность процесса саморегуляции.
1. Принцип избыточности - обусловлен наличием в БС большего числа элементов, чем требуется для реализации функции.
Например: множество нервных клеток и связей между ними (структурная избыточность), множество каналов передачи информации, излишнего ее объема (инфор-мационная избыточность) и т.п.
2. Принцип резервирования функций - обеспечивается наличием в БС элементов, способных переходить из состояния покоя к деятельности.
Например: повышение интенсивности функционирования, для чего вовлекаются в процесс ЖД резервные элементы. Так при спокойном дыхании функционируют (вентилируются) не все альвеолы легких, а при усилении дыхания включаются резервные; в работающей мышце открываются нефункционирующие в покое капилляры.
 |
Рис.4. Классификация принципов, обеспечивающих надежность процесса
саморегуляции.
Приведенный вариант реализации принципа резервирования ведет к увеличению числа функционирующих в БС элементов. Особое значение приобретает наличие резервных элементов при повреждении или отказе части действующих структур. При этом вовлечение резервных элементов обеспечивает сохранение функций ЖО.
3. Принцип периодичности функционирования - обеспечивает переменную структуру БС и в состоянии физиологического покоя.
Например: в легких постоянно происходит смена вентилируемых альвеол, в почках - функционирующих нефронов, в мозге - возбуждаемых нервных клеток центра и т.д. Пери-одичность функционирования «дежурных» и «покоящихся» структур обеспечивает защит-ную роль состояния покоя для всех элементов постоянно действующей БС.
4. Принцип взаимозаменяемости и замещения функций - обеспечивает возможность перестройки функциональных свойств элементов БС, что способствует сохранению физиологической функции в условиях отказа или повреждения других элементов. Для ЦНС это проявляется в пластичности мозга, т.е. в изменении эффективности и направ-ленности связей между нейронами, способствующей обучению или восстановлению функции после повреждения.
Например: примером замещения функций может является изменение дыхания, деятельности почек при сдвиге pH крови и недостаточной эффективности буферных систем.
5. Принцип дублирования, в большинстве случаев связан наличием парных органов (легкие, почки). В системах регулирования этот принцип проявляется не только в наличии одинаковых структурных элементов с параллельно расположенным в нерве большого числа одинаковых нервных волокон, но и в существовании многочисленных клеток или многочисленных структур с одинаковой функцией.
К ним можно отнести: нейроны в мозге, нефроны в почке, тканевые капилляры.
Этот принцип позволяет получить одинаковый эффект разными путями регуляции:
- симпатический и парасимпатический - пути регуляции функции сердца;
- множество сахарорегулирующих гормонов.
Многоконтурность в СР физиологических параметров - один из основных способов реализации принципа дублирования.
6. Принцип смещения в ряду сопряженных функций приводит к достижению приспособи-тельного результата при нарушении одной из функций за счет активизации другой функции.
Например: при нарушении внешнего дыхания и поступления кислорода в кровь активизируется образование эритроцитов, изменяются функции кровообращения, вслед-ствие чего доставка кислорода к тканям не страдает.
7. Принцип усиления - существующий в СР, обеспечивает их энергетическую экономич-ность, а это в итоге способствует достижению высокого уровня надежности функционирования БС. Наличие принципа усиления показывает для получения мощного регуляторного эффекта совсем не обязательно посылать столь же большое количество сигналов по информационным каналам.
Например: сравнительно малое количество молекул гормонов может вызвать существенное изменение функций. Изменение лишь одной аминокислоты в детерми-нантной группе белка может придать ей чужеродность, а для иммунного ответа необхо-димо очень малое количество чужеродных молекул.
Надежность БС обеспечивается и способностью к увеличению массы элементов, испытывающих постоянные рабочие нагрузки (гипертрофию), и регенеративными процессами, восстанавливающими структуру при гибели клеток. Для организма в целом важнейшим способом повышения надежности является приспособительное поведение.
Приспособительное поведение
Эффективность механизмов регуляции для живых систем принято характеризовать таким свойством как реактивность.
Реактивность - это способность живой системы (ЖС) в большей или меньшей мере, так или иначе, реагировать (отвечать) изменениями обмена веществ и функции на раздра-жители внешней и внутренней среды.
Это свойство является одним из основных свойств, присущих всем уровням орга-низации живой системы. Реактивность зависит от функционального состояния реагиру-ющего субстрата. Поэтому характер ответной реакции любой ЖС определяется не только качественными и количественными характеристиками раздражителя, но и реактивностью самой системы.
В соответствие с этим эффекты регуляторных сигналов (нервных импульсов, молекул химических веществ) зависят не только от характеристик этих сигналов, но и от реактивности регулируемого объекта, т.е. эффектора.
1.3. Система гормональной регуляции
Генерализованные, специализированные эффекты гуморальной регуляции осу-ществляются с помощью особых химических регуляторов ВНУС-гормонов. Гормонами называют химические вещества, образующиеся и выделяющиеся специализированными эндокринными клетками, тканями и органами во ВНУС для регуляции обмена веществ и физиологических функций организма, гуморального обеспечения координации и интеграции процессов жизнедеятельности.
Гормоны отличают от других биологически активных (БАВ), например, метабо-литов и медиаторов по двум критериям:
-гормоны образуются специализированными эндокринными клетками;
-гормоны оказывают свое влияние на органы через ВНУС находясь на удалении от секретирующей их ткани, т.е. обладают дистантным действием.
Гормоны относятся к чрезвычайно активным химическим регулятором.
Согласно расчетам, например, известно, что один грамм:
- адреналина способен активизировать 100 млн. сердец лягушек;
- фолликулина может вызвать течку у 10 млн. кастрированных мышей;
- инсулина - снизит уровень глюкозы в крови 125 тыс. кроликов.
Гормоны оказывают явно выраженное влияние на эмоциональную сферу, интел-лектуальную и физическую активность, выносливость организма и половое поведение.
Эндокринные клетки, образующие гормоны, получили свое название благодаря наличию у них специализированной функции внутренней секреции (инкреции), т.е. активного выведения образовавшихся информационных молекул - гормонов - во ВНУС. Эти специализированные клетки образуют эндокринную систему, т.е. функциональное объединение всех инкреторных клеток организма.
Принято считать, что гормональная регуляция осуществляется эндокринной системой. В это функциональное объединение входят следующие инкреторные объ-единения:
- эндокринные органы и железы (осуществляют синтез и внутреннюю секрецию гормонов), к ним относятся: щитовидная железа или надпочечники;
- эндокринная ткань в органе, т.е. скопление инкреторных клеток в органе, другие клеточные элементы которого выполняют неэндокринные функции (островки Лангерганса в поджелудочной железе, основная часть клеток которой образует пищеварительный сок;
- клетки органов, обладающие одновременно кроме основной еще эндокринной функцией (клетки предсердий наряду с сократительной функцией образуют и секрети-руют атриопептиды).
Гормональная регуляция, как и любая система регуляции, имеет:
- аппарат управления;
- каналы прямой и обратной передачи информации;
- сигналы, которыми предается информация;
- исполнительные органы;
- объекты управления.
Эти элементы СР названы звеньями и составляют структурную функциональную организацию гормональной регуляции (рис.5).
|
|
|
