 |
Промежуточный мозг. Конечный мозг. Проведение возбуждения
|
|
|
|
Промежуточный мозг
Наиболее крупным отделом промежуточного мозга является парный таламус, который также называется зрительным бугром. Таламус имеет овоидную форму, нижней поверхностью он сообщается с другими отделами мозга. Серое вещество таламуса образовано ядрами, из которых переднее ядро связано с обонятельным анализатором, заднее ядро — со зрительным, а через латеральное ядро к коре головного мозга направляются все чувствительные проводники.
В верхнезадней части таламуса располагается надталамическая область, которая также называется эпиталамусом. Эпиталамус образует шишковидное тело, которое посредством поводков крепится к таламусу. Шишковидное тело представляет собой железу внутренней секреции, которая отвечает за синхронизацию биоритмов организма с ритмами окружающей среды.
Позади таламуса располагаются медиальные коленчатые тела, являющиеся подкорковыми центрами слуха, латеральные коленчатые тела, представляющие собой подкорковые центры зрения, а также заталамическая область, относящаяся к метаталамусу. Под таламусом располагается так называемый гипоталамус. Эта область включает в себя сосцевидные тела, являющиеся подкорковыми центрами обоняния, гипофиз, зрительный перекрест, II пары черепных нервов, серый бугор, представляющий собой вегетативный центр обмена веществ и терморегуляции. В гипоталамусе содержатся ядра, контролирующие эндокринные и вегетативные процессы.
Гипоталамус содержит восемь мелких ядер, управляющих большинством функций внутренних органов. Кроме секреторной активности гипофиза эти ядра регулируют температуру тела, водный баланс и чувство голода и насыщения. Гипоталамус играет также первостепенную роль в эмоциональном и половом поведении.
|
|
|
Конечный мозг
Конечный мозг состоит из двух анатомически обособленных частей — коры головного мозга и базальных ганглиев. Кора — самый большой отдел мозга — разделена на два полушария, соединенных очень крупными пучками нервных волокон; эти пучки образуют мозолистое тело. Каждое полушарие расположено над передней дорсальной поверхностью ствола мозга. Базальные ганглии образуют комплекс из взаимосвязанных ядер, локализующихся в глубине каждого полушария.
Хотя кора головного мозга образует множество складок, расположение важнейших извилин и борозд отличается постоянством. Наружная поверхность коры разделена тремя бороздами на четыре доли: лобную, теменную, затылочную и височную.
По обонятельному нерву (I пара) импульсы направляются непосредственно в кору головного мозга. Его волокна заканчиваются в обонятельных луковицах, расположенных на вентромедиальной поверхности коры. Вход обонятельных сигналов в кору тесно связан с лимбической извилиной, расположенной в виде пояса в глубине больших полушарий. Лимбическая кора и ряд соединенных с ней подкорковых и гипоталамических структур образуют лимбическую систему, содержащую высшие центры регуляции деятельности внутренних органов.
Кора больших полушарий связана с нижележащими отделами мозга (базальными ядрами, таламусом, средним мозгом и мостом) крупными пучками волокон, образующими внутреннюю капсулу. Эти широкие пласты белого вещества содержат миллионы нервных волокон, часть из которых (аксоны нейронов таламуса) служат для передачи нервных сигналов к коре, а часть (аксоны корковых нейронов) — от коры к нижележащим нервным центрам.
В конечном мозге находятся следующие центры: центр регуляции движений (подкорковый слой); центр возникновения условных рефлексов и высшей нервной деятельности (кора) - произношение речи (лобная доля), кожно-мышечная чувствительность (теменная доля), функция зрения (затылочная доля), обоняние, вкусовые и слуховые ощущения (височная доля).
|
|
|
Базальные ганглии — это комплекс подкорковых ядер — бледного шара, скорлупы, хвостатого ядра и миндалины, — расположенный в глубине больших полушарий и окруженный волокнами внутренней капсулы. Первые три из этих ядер связаны с некоторыми стволовыми двигательными ядрами и вместе с ними образуют систему базальных ядер — важный центр координации движений. Миндалины же, морфологически входящие в состав базальных ганглиев, функционально относятся к вегетативным центрам лимбической системы.
Проведение возбуждения
Проведение возбуждения от нейронов ЦНС к эффекторным клеткам, а также от рецепторов к нервным центрам осуществляют нервные волокна, совокупность которых составляет нервы.
Все нервные волокна характеризуются общими, присущими всем возбудимым тканям, свойствами — порогом возбуждения, лабильностью, циклическими изменениями возбудимости, подчиняются закону «сила — время», способны к аккомодации. Вместе с тем нервные волокна имеют ряд только им присущим особенностей.
Возбуждение распространяется в обе стороны от места нанесения раздражения, так как нервное неповрежденное волокно в любом из своих участков на всем протяжении имеет одинаковые кабельные свойства.
В норме возбуждение всегда распространяется ортодромно (прямо) — от тела нервной клетки по аксону вплоть до его концевых разветвлений.
Нервные волокна практически неутомляемые, так как проведение возбуждения связано только с их электрическими свойствами и не затрагивает сложных нейрохимических процессов.
Скорость проведения в различных типах нервных волокон различна.
По нервным волокнам передаются серии импульсов, которые имеют разные частоты, и распределение по времени.
Из всех возбудимых образований нервные волокна обладают самой высокой функциональной лабильностью, т. е. проводят очень высокие частоты импульсации без трансформации ритма.
В том случае, если частота импульсации превышает функциональную лабильность нервного волокна, возникает явление пессимизма.
|
|
|
Согласно «кабельной» теории, предложенной в 1950 г. А. Германом возбуждение проводится непрерывно по безмиелиновым и прерывисто (сальтаторно, скачкообразно) по миелиновым волокнам.
Безмиелиновые волокна на всем протяжении имеют одинаковую электропроводность и сопротивление. Вследствие деполяризации участка мембраны возникающий в нем локальный (местный, ток распространяется только на рядом расположенный невозбужденный). Волна деполяризации идет последовательно, не имел возможности миновать ни один из невозбужденных участков волокна.
Миелиновые волокна имеют изолирующий слой, резко уменьшающий емкость мембраны нервного волокна и практически полностью предотвращающий утечку тока из него.
Невозбужденный участок волокна электроположителен по отношению к аксоплазме, а возбужденный — электроотрицателен. Вследствие этого на поверхности волокна возникает продольная разность потенциалов. Так как волокно находится в токопроводящей среде, образуется регенераторный потенциал действия, т. е. процесс деполяризации быстро распространяется.
Миелиновые волокна имеют очевидные преимущества:
— энергетически они более экономичны;
— быстро проводят различные виды чувствительности, обеспечивая максимально быстрые, адекватные реакции.
Потенциал действия в нервном волокне возникает по принципу «все или ничего». Он действует подобно бикфордову шнуру, который, будучи подожжен с одного конца, воспламеняет последующий, не горящий участок шнура. Распространяющийся потенциал действия нервного волокна, более не зависит от вызвавшего его начального раздражения. Он постоянно воспроизводит свою амплитуду, возбуждая соседние участки мембраны. ПД не затухает по мере его удаления от места нанесения раздражения. Затухание (декремент) происходит лишь в том случае, если нервное волокно повреждено или обработано специальными веществами, например анестетиками. В ЦНС проведение с декрементом наблюдается только в дендритах нейронов.
|
|
|
Большинство нервов являются смешанными, т. е. представлены совокупностью нервных волокон, различающихся по диаметру и степени миелинизации.
Наиболее быстро проводящие толстые миелиновые волокна отнесены к группе А. Меньшая скорость проведения у более тонких миелиновых волокон группы В. Минимальна скорость проведения у тонких безмиелиновых волокон группы С.
Закон физиологической и анатомической непрерывности — возбуждение может распространяться по нерву только при сохранении его морфологической и функциональной целостности. Травматическое повреждение нерва, в том числе сдавление, сильное охлаждение, демиелинизация волокон вследствие аллергических заболеваний, хронической интоксикации алкоголем, ртутью, свинцом, дистрофические процессы невыясненного происхождения и другие причины нарушают или полностью прекращают проведение возбуждения. Следствием этого является частичное выпадение отдельных функций и дистрофические изменения органа, если страдает весь нервный ствол.
Закон изолированного проведения — возбуждение, распространяющееся в одной группе волокон, не передается на волокна другой группы того же ствола. Вследствие этого информация, передаваемая по разным типам волокон, носит строго направленный специфический характер.
В некоторых осложнённых случаях, после неудачной операции по формированию культи конечности, после её ампутации, различные типы нервных волокон прорастают друг в друга и передают информацию, несвойственную им (например, тактильные волокна передают болевую информацию). В таких случаях даже слабое прикосновение или дуновение на культю вызывает у человека нестерпимую боль, так называемые фантомные боли.
Закон двустороннего проведения — возбуждение, возникающее в каком-либо участке нерва, распространяется в обе стороны от очага возникновения.
Проводящие пути — это совокупность тесно расположенных нервных волокон, проходящих в определенных зонах белого вещества головного и спинного мозга, объединенных общностью морфологического строения и функции.
Импульсы, возникающие при воздействии на рецепторы, передаются по дендритам нейронов к их телам. Благодаря многочисленным синапсам нейроны контактируют между собой, образуя цепи, по которым нервные импульсы распространяются только в определенном направлении — от рецепторных нейронов к эффекторным. Это обусловлено морфофункциональными особенностями синапсов, которые проводят возбуждение только от пресинаптической мембраны к постсинаптической мембране.
По одним цепям нейронов импульс распространяется центростремительно — от места его возникновения в коже, слизистых оболочках, органах движения, сосудах к спинному или головному мозгу. По другим цепям нейронов импульс проводится центробежно: от мозга на периферию, к рабочему органу — мышце или железе.
|
|
|
Различают восходящие и нисходящие проекционные нервные волокна (проводящие пути). Первые, восходящие, связывают спинной мозг с головным, а также ядра мозгового ствола с базальными ядрами и корой большого мозга. Вторые, нисходящие, идут в обратном направлении.
По аффекторным чувствительным путям к коре большого мозга поступает импульсация, возникшая вследствие воздействия на рецепторы различных факторов внешней и внутренней сферы, в том числе от органов чувств, опорно-двигательного аппарата, внутренних органов и сосудов. В зависимости от этого восходящие проекционные пути делят на три группы.
Экстероцептивные пути проводят импульсацию от рецепторов кожного покрова (болевые, температурные, осязания и давления), от органов чувств (зрения, слуха, вкуса, обоняния), к нейронам коры постцентральной извилины, где находится корковый конец анализатора общей чувствительности.
Проприоцептивные пути — проводят к коре информацию от мышц, сухожилий, суставных капсул, связок — о положении частей тела, объеме движений, а также «мышечно-суставном чувстве». Проприоцептивная чувствительность позволяет человеку оценивать положение частей своего тела в пространстве, анализировать собственные сложные движения и проводить их целенаправленную коррекцию. Часть волокон этих путей несет информацию в мозжечок — о состоянии опорно-двигательного аппарата и двигательных центров спинного мозга, что обеспечивает подсознательную, непроизвольную коррекцию движений.
Интероцептивные пути проводят импульсы в мозг от внутренних органов и сосудов. Расположенные в них рецепторы воспринимают информацию о состоянии гомеостаза — интенсивности метаболизма, химическом составе крови и лимфы, давлении в сосудах и др.
Нисходящие двигательные пути являются эфферентными. Они проводят импульсы от коры большого мозга и подкорковых центров к нижележащим отделам центральной нервной системы — к ядрам ствола и к двигательным ядрам передних рогов спинного мозга. Эти пути подразделяют на две группы: пирамидные и экстрапирамидные.
Пирамидные являются главными двигательными путями, т. е. передают импульсы от коры большого мозга через соответствующие двигательные ядра головного и спинного мозга к скелетным мышцам головы, шеи, туловища, конечностей. Главный двигательный, или пирамидный, путь представляет собой систему нервных волокон, по которым произвольные двигательные импульсы от пирамидных клеток Беца, расположенных в коре прецентральной извилины, направляются к двигательным ядрам черепных нервов и передним рогам спинного мозга, а от них к скелетным мышцам. Все пирамидные пути являются перекрещенными.
Экстрапирамидные проводящие пути проводят импульсы от подкорковых центров и различных отделов коры к двигательным ядрам черепных и спинномозговых нервов, а затем к мышцам, а также другим нервным центрам ствола головного мозга и спинного мозга. Они являются филогенетически более старыми, чем пирамидные, имеют множество связей со стволом мозга и с корой большого мозга, которая контролирует экстрапирамидную систему.
|
|
|
