Функции вомероназальной системы связаны с функциями половых органов (регуляция полового цикла и сексуального поведения), и также связаны с эмоциональной сферой.

Развитие. Органы обоняния имеют эктодермальное происхождение. Основной орган развивается из плакод — утолщений передней части эктодермы головы. Из плакод формируются обонятельные ямки. У зародышей человека на 4-м месяце развития из элементов, составляющих стенки обонятельных ямок, образуются поддерживающие эпителиоциты и нейросенсорные обонятельные клетки. Аксоны обонятельных клеток, объединившись между собой, образуют в совокупности 20—40 нервных пучков (обонятельных путей — filaolfactoria), устремляющихся через отверстия в хрящевой закладке будущей решетчатой кости к обонятельным луковицам головного мозга. Здесь осуществляется синаптический контакт между терминалями аксонов и дендритами митральных нейронов обонятельных луковиц. Некоторые участки эмбриональной обонятельной выстилки, погружаясь в подлежащую соединительную ткань, образуют обонятельные железы.

Вомероназальный (якобсонов) орган формируется в виде парной закладки на 6-й неделе развития из эпителия нижней части перегородки носа. К 7-й неделе развития завершается формирование полости во-мероназального органа, а вомероназальный нерв соединяет его с добавочной обонятельной луковицей. В вомероназальном органе плода 21-й недели развития имеются опорные клетки с ресничками и микроворсинками и рецепторные клетки с микроворсинками. Структурные особенности вомероназального органа указывают на его функциональную активность уже в перинатальном периоде.

Строение. Основной орган обоняния — периферическая часть обонятельного анализатора — состоит из пласта многорядного эпителия высотой 60—90 мкм, в котором различают три типа клеток: обонятельные нейросенсорные клетки, поддерживающие и базальные эпителиоциты. От подлежащей соединительной ткани они отделены хорошо выраженной базальной мембраной. Обращенная в носовую полость поверхность обонятельной выстилки покрыта слоем слизи.

Рецепторные, или нейросенсорные, обонятельные клетки (cellulaeneurosensoriaeolfactoriae) располагаются между поддерживающими эпителиоцитами и имеют короткий периферический отросток — дендрит и длинный - центральный — аксон. Их ядросодержащие части занимают, как правило, срединное положение в толще обонятельной выстилки.

У собак, которые отличаются хорошо развитым органом обоняния, насчитывается около 225 млн обонятельных клеток, у человека их число значительно меньше, но все же достигает 6 млн (30 тыс. на 1 мм2). Дистальные части дендритов обонятельных клеток заканчиваются характерными утолщениями — обонятельными булавами (clavaolfactoria). Обонятельные булавы клеток на своей округлой вершине несут до 10—12 подвижных обонятельных ресничек.

Цитоплазма периферических отростков содержит митохондрии и вытянутые вдоль оси отростка микротрубочки диаметром до 20 нм. Около ядра в этих клетках отчетливо выявляется гранулярная эндоплазматическая сеть. Реснички булав содержат продольно ориентированные фибриллы: 9 пар периферических и 2 — центральных, отходящих от базальных телец. Обонятельные реснички подвижны и являются своеобразными антеннами для молекул пахучих веществ. Периферические отростки обонятельных клеток могут сокращаться под действием пахучих веществ. Ядра обонятельных клеток светлые, с одним или двумя крупными ядрышками. Назальная часть клетки продолжается в узкий, слегка извивающийся аксон, который проходит между опорными клетками. В соединительнотканном слое центральные отростки составляют пучки безмиелинового обонятельного нерва, которые объединяются в 20—40 обонятельных нитей (filiaolfactoria) и через отверстия решетчатой кости направляются в обонятельные луковицы.

Поддерживающие эпителиоциты (epitheliocytussustentans) формируют многорядный эпителиальный пласт, в котором и располагаются обонятельные клетки. На апикальной поверхности поддерживающих эпителиоцитов имеются многочисленные микроворсинки длиной до 4 мкм. Поддерживающие эпителиоциты проявляют признаки апокриновой секреции и обладают высоким уровнем метаболизма. В цитоплазме их имеется эндоплазматическая сеть. Митохондрии большей частью скапливаются в апикальной части, где находится также большое число гранул и вакуолей. Аппарат Гольджи располагается над ядром. В цитоплазме поддерживающих клеток содержится коричнево-желтый пигмент.

Базальные эпителиоциты (epitheliocytusbasales) находятся на базальной мембране и снабжены цитоплазматическими выростами, окружающими пучки аксонов обонятельных клеток. Цитоплазма их заполнена рибосомами и не содержит тонофибрилл. Существует мнение, что базальные эпителиоциты служат источником регенерации рецепторных клеток.

Эпителий вомероназального органа состоит из рецепторной и респираторной частей. Рецепторная часть по строению сходна с обонятельным эпителием основного органа обоняния. Главное отличие состоит в том, что обонятельные булавы рецепторных клеток вомероназального органа несут на своей поверхности не реснички, способные к активному движению, а неподвижные микроворсинки.

Промежуточная, или проводниковая, часть основной обонятельной сенсорной системы начинается обонятельными безмиелиновыми нервными волокнами, которые объединяются в 20—40 нитевидных стволиков (filaolfactoria) и через отверстия решетчатой кости направляются в обонятельные луковицы. Каждая обонятельная нить представляет собой безмиелиновое волокно, содержащее от 20 до 100 и более осевых цилиндров аксонов рецепторных клеток, погруженных в леммоциты. В обонятельных луковицах расположены вторые нейроны обонятельного анализатора. Это крупные нервные клетки, называемые митральными, имеют синаптические контакты с несколькими тысячами аксонов нейросенсорных клеток одноименной, а частично и противоположной стороны. Обонятельные луковицы построены по типу коры больших полушарий головного мозга, имеют концентрически расположенные 6 слоев: 1 -слой обонятельных волокон, 2 — клубочковый слой, 3 — наружный сетевидный слой, 4 — слой тел митральных клеток, 5 — внутренний сетевидный, 6 — зернистый слой.

Контакт аксонов нейросенсорных клеток с дендритами митральных происходит в клубочковом слое, где суммируются возбуждения рецепторных клеток. Здесь же осуществляется взаимодействие рецепторных клеток между собой и с мелкими ассоциативными клетками. В обонятельных клубочках реализуются и центробежные эфферентные влияния, исходящие из вышележащих эфферентных центров (переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, ядра миндалевидного комплекса, препириформная кора). Наружный сетевидный слой образован телами пучковых клеток и многочисленными синапсами с дополнительными дендритами митральных клеток, аксонами межклубочковых клеток и дендро-дендритическими синапсами митральных клеток. В 4-м слое лежат тела митральных клеток. Их аксоны проходят через 4—5-й слои луковиц, а на выходе из них образуют обонятельные контакты вместе с аксонами пучковых клеток. В области 6-го слоя от аксонов митральных клеток отходят возвратные коллатерали, распределяющиеся в разных слоях. Зернистый слой образован скоплением клеток-зерен, которые по своей функции являются тормозными. Их дендриты образуют синапсы с возвратными коллатералями аксонов митральных клеток.

Промежуточная, или проводниковая, часть вомероназальной системы представлена безмиелиновыми волокнами вомероназального нерва, которые, подобно основным обонятельным волокнам, объединяются в нервные стволики, проходят через отверстия решетчатой кости и соединяются с добавочной обонятельной луковицей, которая расположена в дорсомедиальной части основной обонятельной луковицы и имеет сходное строение.

Центральный отдел обонятельной сенсорной системы локализуется в древней коре — в гиппокампе и в новой — гиппокамповой извилине, куда направляются аксоны митральных клеток (обонятельный тракт). Здесь происходит окончательный анализ обонятельной информации.

Сенсорная обонятельная система через ретикулярную формацию связана с вегетативными центрами, чем и объясняются рефлексы с обонятельных рецепторов на пищеварительную и дыхательную системы.

На животных установлено, что из дополнительной обонятельной луковицы аксоны вторых нейронов вомероназальной системы направляются в медиальное преоптическое ядро и гипоталамус, а также в вентральную область премамиллярного ядра и среднее амигдалярное ядро. Связи проекций вомероназального нерва у человека пока мало исследованы.

Обонятельные железы. В подлежащей рыхлой волокнистой ткани обонятельной области располагаются концевые отделы трубчато-алъвеолярных желез, выделяющие секрет, который содержит мукопротеиды. Концевые отделы состоят из элементов двоякого рода: снаружи лежат более уплощенные клетки — миоэпителиальные, внутри — клетки, секретирующие по мерокриновому типу. Их прозрачный, водянистый секрет вместе с секретом поддерживающих эпителиоцитов увлажняет поверхность обонятельной выстилки, что является необходимым условием для функционирования обонятельных клеток. В этом секрете, омывающем обонятельные реснички, растворяются пахучие вещества, присутствие которых только в этом случае и воспринимается рецепторными белками, вмонтированными в мембрану ресничек обонятельных клеток.

Васкуляризация. Слизистая оболочка полости носа обильно снабжена кровеносными и лимфатическими сосудами. Сосуды микроциркуляторного типа напоминают кавернозные тела. Кровеносные капилляры синусоидного типа образуют сплетения, которые способны депонировать кровь. При действии резких температурных раздражителей и молекул пахучих веществ слизистая оболочка носа может сильно набухать и покрываться значительным слоем слизи, что затрудняет носовое дыхание и обонятельную рецепцию.

Возрастные изменения. Чаще всего они обусловлены перенесенными в течение жизни воспалительными процессами (риниты), которые приводят к атрофии рецепторных клеток и разрастанию респираторного эпителия.

Регенерация. У млекопитающих в постнатальном онтогенезе обновление рецепторных обонятельных клеток происходит в течение 30 сут (за счет малодифференцированных базальных клеток). В конце жизненного цикла нейроны подвергаются деструкции. Малодифференцированные нейроны базального слоя способны к митотическому делению, лишены отростков. В процессе их дифференцировки увеличивается объем клеток, появляются специализированный дендрит, растущий к поверхности, и аксон, растущий в сторону базальной мембраны. Клетки постепенно перемещаются к поверхности, замещая погибшие нейроны. На дендрите формируются специализированные структуры (микроворсинки и реснички).

№ 49 ОСЯЗАНИЯ ОРГАНЫ.-рецепторы, находящиеся в наруж. покрове, мышцах, сухожилиях, суставах, фасциях, нек-рых слизистых оболочках (губ, языка, половых органов); воспринимают действие механич. (прикосновение, давление), температурных и болевых раздражителей. Среди беспозвоночных спец. осязат. клетки дифференцируются у кишечнополостных (часто выполняют и обонят. функцию). Более сложные О. о. развиваются у кольчатых червей — щупальца, чувствит. усики параподий, у моллюсков — эстеты, у иглокожих — амбулакральные ножки, щупальца, у членистоногих — сенсиллы, антенны, антеннулы, щупики и др. В коже позвоночных О. о. распределены неравномерно. Наиб, распространённый вид О. о. — свободные нервные окончания, расположенные преим. в коже, покрытой волосами (90% кожной поверхности). Они многочисленны вокруг корневых влагалищ волос, особенно вокруг вибрисс. В коже без волосяного покрова выявлены как свободные нервные окончания, воспринимающие разл. стимулы, так и высокоспециализированные механорепепторы. Напр., тельца Мейснера локализованы преим. в коже пальцев ладонной и подошвенной поверхности конечностей; колбы Краузе — на открытых участках слизистой оболочки губ, половых органах, сосках, что и обеспечивает этим областям повышенную чувствительность; в дерме и подкожной клетчатке, у основания сухожилий — тельца Пачини, диски Меркеля, колбы Краузе. В процессах осязания участвуют проприоцепторы мышц (мышечные веретёна), сухожилий (органы Гольджи), суставов и фасций. Многообразие О. о., особенности их пространственного и временного возбуждения — факторы многогранности осязат. ощушений.

Схематическое изображение иннервации кожи: 1 — свободные нервные окончания; 2 — диски Меркеля; 3 — тельца Мейсне-ра; 4 — сплетение нервных волокон с разветвлениями вокруг кровеносных сосудов; 5 — колбы Краузе; 6 — нервное сплетение волосяной сумки; 7 — тельца Руффини; 8 — тельца Пачини.

осяза́нияо́рганы

органы чувств, содержащие сенсорные рецепторы, которые воспринимают тактильные механические раздражения (прикосновения и давление), изменения температуры, боль и некоторые др. Органы осязания наряду с органами хеморецепции – ведущие органы чувств у многих беспозвоночных. Плоские черви имеют кожные сенсиллы (распределены по всему телу), в состав которых входят одна или несколько ресничек, связанных с чувствительными нервными клетками. У круглых червей, в связи с развитием прочной кутикулы, органы осязания – тангорецепторы в виде щетинок или сосочков-папилл на головной капсуле. Они могут располагаться в 2—3 круга. На головной лопасти дождевого червя находятся многочисленные рецепторные органы в виде небольших бугорков. У брюхоногих моллюсков органы осязания – первая или нижняя пара головных щупалец. Осязательные рецепторы двустворчатых моллюсков расположены в основном по краю мантии. У головоногих моллюсков они находятся на присосках (совместно с вкусовыми хеморецепторами), поэтому, напр., осьминоги обладают т.н. хемотактильным, или вкусоосязательным, чувством. У членистоногих многочисленные осязательные волоски обильно покрывают поверхность тела и обеспечивают т.н. тигмотаксис (стремление к наибольшей поверхности контакта с твёрдыми предметами). У ракообразных осязательную функцию выполняют гл. обр. 2 пары антенн. У паукообразных осязание играет первостепенную роль и компенсирует их слабое зрение. Всё их тело покрыто многочисленными и разнообразными по строению волосками, которые особенно сконцентрированы на педипальпах и ногах. Основные осязательные элементы насекомых – это волоски и щетинки, подвижно сочленённые с ямкой в кутикуле, имеющей нервные окончания. Они находятся не только на усиках, ногах и брюшных придатках, но и на всём теле.
У позвоночных осязательные рецепторы расположены в коже. Они обеспечивают восприятие тактильных, электрических, температурных и других раздражителей. У хрящевых рыб осязательные рецепторы расположены лишь на участках, незащищённых плакоидной чешуёй, напр. у скатов – на брюшной стороне, у акул-пилоносов – на усиках. Скопления рецепторов у костных рыб рассеяны по всему телу и сконцентрированы на губах, усиках, плавниках. Органы осязания совместно с органами боковой линии и органами обоняния являются ведущими как у рыб, так и у водных стадий развития хвостатых земноводных. Червяги имеют расположенное в ямке щупальце, которым они обследуют ближайшее окружение. Осязательные волоски на чешуйках пресмыкающихся связаны со скоплениями сенсорных клеток под эпидермисом. Черепахи способны ощутить даже лёгкое прикосновение к панцирю. У птиц многочисленные скопления осязательных клеток расположены на птерилиях и аптериях (см. Оперение), на клюве, в ротовой полости и на задних конечностях. Нитевидные перья обильно снабжены такими клетками в основании, поэтому играют роль датчиков положения перьев в перьевом покрове. Птицы, питающиеся в мягких грунтах, напр. кулики, утки, фламинго и др., имеют осязательные тельца в мельчайших углублениях на клюве. У млекопитающих животных имеются очень длинные единичные волосы-щетинки, или вибриссы, расположенные, как правило, на голове, т.н. усы, а также на нижней части шеи или груди, на брюхе и даже на хвосте, как у крота. У человека осязательные рецепторы сосредоточены на коже и слизистых оболочках (губы, язык и др.).

№50 Возрастные особенности строения и функционирования зрительного анализатора.Ребенок рождается видящим, но четкое, ясное видение у него еще не развито. В первые дни после рождения движения глаз у детей не координированы. Так, можно наблюдать, что у ребенка правый и левый глаз двигаются в противоположных направлениях или при неподвижности одного глаза второй свободно двигается. В этот же период наблюдаются некоординированные движения век и глазного яблока. Становление координации зрения происходит ко второму месяцу жизни. Слезные железы у новорожденного развиты нормально, но плачет он без слез – отсутствует защитный слезный рефлекс из-за недоразвития соответствующих нервных центров. Поле зрения у детей значительно уже, чем у взрослых, но с возрастом быстро увеличивается и продолжает расширяться до 20 – 25 лет. Восприятие пространства начинает формироваться с 3-месячного возраста в связи с созреванием сетчатки и коркового отдела зрительного анализатора. Объемное зрение, т.е. восприятие формы предмета, начинает формироваться с 5 месяцев. Это способствует совершенствование координации движения глаз, фиксация взора на предмете, улучшение остроты зрения, взаимодействие зрительного с другими анализаторами (особо важную роль играет тактильная чувствительность).

В интервале между 6 и 9 месяцем ребенок приобретает способность стереоскопического восприятия пространства, возникает представление о глубине и отдаленности расположения предметов. Специфическая реакция зрительного анализатора на различные цвета у детей наблюдается сразу после рождения. Методом условных рефлексов установлено дифференцирование цветовых раздражителей с 3 – 4 месяцев.

⇐ Предыдущая891011121314151617Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: