 |
Женские половые клетки - яйцеклетки прошли более сложную эволюцию. Представляют собой крупные, малоподвижные клетки.
|
|
|
|
Вырабатываются в небольших количествах. Отличаются друг от друга количеством и распределением питательного желточного материала, а также размером.
Различают несколько типов яйцеклеток. Тип яйцеклетки зависит от длительности эмбрионального развития организма, от сложности его строения, от условий развития и от того, есть или нет личиночная стадия. Сначала появились первично изолеиитальные яйцеклетки. Они содержат мало желтка, и он равномерно распределен по всему объему клетки, диаметром около 100 мкм. Развитие животных с таким типом яйцеклетки идет в водной среде. Л Затем появляются телолецитальные яйцеклетки. У них возрастает содержание желтка, и он преимущественно локализуется на
вегетативном полюсе. Также увеличивается размер яйцеклеток. Среди них выделяют умеренно телолецитальные (амфибии, рептилии) и резко телолецитальные (птицы) с очень высоким содержанием желтка. который полностью
сосредоточен на вегетативном полюсе. Затем появляется вторично изолецитальная яйцеклетка (у высших млекопитающих и человека). Ее размер около 100 мкм. Содержит малое количество желтка, который равномерно распределен по всей цитоплазме. Вокруг клетки располагается блестящая оболочка,которая снаружи окружена эпителиальными клетками -"лучистый венец". Развитие таких организмов идет внутриутробно в материнскрм организме.
~ Причинами появления вторично изолецитальной яйцеклетки являются:
а} усложнение организма взрослой особи;
б) увеличение сроков эмбрионального развития;
в) изменение среды развития (матренискийорганизм);
Г) исчезновение промежуточных личиночных стадий.
После оплодотворения начинается процесс дробления, в результате которого получается многоклеточный зародыш, имеющий у человека вид клеточного узелка - морулы. Затем в первичном узелке появляется, полость и образуется зародышевый пузырек или бластула. В процессе дробления зародыш в размерах не увеличивается, а возрастает только количество клеток (бластомеров), его составляющих.
|
|
|
Тип дробления определяется типом яйцеклетки. Различают:
- у животных с первично изолецитальными яйцеклетками (ланцетник) дробление полное равномерное. При этом типе дробления бластомеры качественно не отличаются друг от друга, т.к. не происходит внутриклеточная дифференцировка;
- у животных с умеренно телолецитальной яйцеклеткой (амфибии) дробление полное, но неравномерное;
- у животных с резко телолецитальной яйцеклеткой (птицы) дробление неполное, дискоидальное:
- у млекопитающих (и человека), имеющих вторичную изолецитальную яйцеклетку, дробление полное, неравномерное и асинхронное. При этом образуется нечетное количество бластомеров. Причем одни из них идут на образование зародыша, а другие - на образование провизорных органов (напр., трофобласта), которые создают условия для развития зародыша.
После образования бластулы начинается процесс гаструляции. На ранней стадии образуется двуслойный зародыш, а на поздней - трехслойный, который содержит наружный, средний и внутренний зародышевые листки (эктодерма, мезодерма и энтодерма) и комплекс осевых органов (хорда, нервная и кишечная трубка). Далее из зародышевых листков образуются ткани -гистогенез, а из тканей органы - органогенез.
Тип гаструляции ч определяется типом яйцеклетки. Выделяют: 1)впячивание, 2)эпиболию (обрастание), 3) иммиграцию, 4)деляминацию (расщепление). Для человека и высших млекопитающих характерен смешанный тип с преобладанием иммиграции и деляминации.
В процессе эмбриогенеза выделяют критические периоды, когда минимальные по силе факторы могут вызвать
|
|
|
максимальное изменения в развитии. К таким периодам относятся:
- прогенез (образование половых клеток);
- процесс оплодотворения;
- дробление:
- гаструляция;
- имплантация (7-8 сутки);
- гистогенез;
- органогенез;
- системогенез:
-плацентарный (3-8 недель)
- процесс рождения ребенка, включающий смену среды отвшгйой к воздушной.
Развитие на примере птиц
Яйцеклетка резко телолециталъная, крупная (3-3,5 см), характеризуется большим содержанием желтка, ядро и органеллы оттесняются к анимальному полюсу и имеют вид диска. Оплодотворение, у птиц внутреннее в проксимальном отделе половых путей. Здесь же образуется зигота- одноклеточный зародыш. которая продвигается по половым путям и
Подвергается дроблению. При этом вокруг зародыша из слизи половых путей формируются защитные оболочки (прежде всего белочная, волокнистая и скорлуповая оболочки). Дробление неполное, частичное и дискоидальное, дробится только анимальная часть зародыша. В результате образуется дискобластула. Бластомеры подвергаются расщеплению деляминации, в результате образуется верхний слой (эпибласт) и внутренний слой - гипобласт, который лежит на желточной массе. Этот первый этап гаструляции; в таком виде яйцеклетка поступает во-внешнюю среду. При благоприятных инкубационных условиях процесс гаструляции продолжается, при этом в течение первых суток инкубации отмечается в основном движение клеточного материала только в эпибласте. Это перемещение происходит от переднего края к заднему, при этом боковые потоки клеточного материала движутся быстрее, они в первую очередь достигают заднего края, сталкиваются, наслаиваются и начинают движение по средней линии, образуя скопление клеточного материала в виде полоски - первичная полоски. Передний конец первичной полоски сталкивается с клеточным материалом, который двигается по средине и образуется большое скопление клеток в виде узелка - первичный узелок. Первичная полоска содержит будущий материал мезодермы. Из первичного узелка формируется прехордальная пластинка, перед первичным узелком содержится предполагаемый материал хорды, а еще ближе к переднему отделу содержится предполагаемый материал нервной пластинки.
|
|
|
В силу собственной тяжести материал первичного узелка начинает перемещаться под эпибласт. В результате образуется первичная ямка, через которую углубляется этот материал. Точно также в силу своей тяжести первичный материал
Первичной полоски в результате образуется первичная бороздка, через которую и углубляется клеточный материал первичной полоски. Из материала первичной полоски после его перемещения образуется срединный зародышевый
Листок, а материал, который переместился через первичную ямку, образует сначала хордальный вырост; вслед за материалом хорды начинает перемешаться клеточный материал расположенный впереди узелка. Из него формируется нервная пластинка, которая постепенно прогибается посередине, ее края поднимаются и постепенно нервная пластинка
Заворачивается в нервную трубку, а над ней нарастает эктодерма. Таким образом, через сутки инкубации на втором этапе гаструляции формируется мезодерма и 2 осевых органа: хорда и нервная трубка. В дальнейшем зародышевые листки подразделяются на 2 вида: собственно зародышевые листки, которые пойдут на строение зародыша и зародышевые листки, располагающиеся по краю, из которых будут формироваться провизорные органы. Учитывая сложный и достаточно длительный процесс эмбриогенеза у птиц необходимо формирование специальных временных внезародышевых - провизорных органов. Первым из них образуются желточный мешок, а в последующем и остальные провизорные органы: амниотическая оболочка (амнион), серозная оболочка, аллантоис. В эволюции до этого желточный мешок встречался только у осетровых рыб. которые имеют резко телолецитальную клетку и процесс эмбриогенеза сложный и длительный. При формировании желточного мешка отмечается обрастание-желтка частями листков, которые мы называем внезародышевыми листками или внезародышевым материалом. Но краю желтка его начинает обрастать внезародышевая энтодерма.Внезародышевая мезодерма расслаивается на 2 листка: висцеральный и
|
|
|
