ти нескольких видов бактерий, каждый из которых выполняет одну индивидуальную функцию.

Таким образом, азот постоянно поступает в атмосферу бла­годаря жизнедеятельности денитрифицирующих бактерий и снова включается в круговорот за счет деятельности азотфик-сирующих бактерий и зеленых водорослей, а также образова­ния азота при атмосферных электроразрядах (молниях). Для круговорота азота, как и любого другого процесса, необходима энергия. Хемосинтезирующие бактерии, превращающие ам­миак через ряд процессов в нитрит, получают энергию за счет разложения; денитрифицирующие и азотфиксирующие бакте­рии получают ее за счет других источников.

Азот могут фиксировать многие бактерии, такие, как сво-бодноживущие Azotobacter и Clostridium, симбиотические клубеньковые бактерии бобовых растений, некоторые пурпур­ные и различные почвенные бактерии. Кроме того, водоросли и бактерии, живущие на листьях, и эпифиты тропических ле­сов также могут фиксировать атмосферный азот, часть кото­рого опосредованно используется и деревьями. Однако до сих пор не обнаружено ни одного высшего растения, способного самостоятельно получать азот из атмосферы и использовать его в процессе жизнедеятельности. Известно, что в биосфере в среднем за год фиксируется (связывается) из воздуха 140— 700 мг/м' азота. В основном это биологическая фиксация и лишь крайне незначительное количество его связывается за счет фотохимических и электрических процессов.

Круговорот фосфора

Фосфор - один из наиболее важных элементов живого ве­щества, принимающий участие в основных биохимических ре­акциях, обеспечивающих жизнедеятельность организма и его целостность. В связи с высокой активностью в окружающей среде свободный фосфор является относительно редким эле­ментом. Ежегодно человеком добывается 2-2,5 млн т фос­форсодержащих пород, используемых в качестве минерально­го сырья для получения ряда продуктов, большая часть этого фосфора исключается из круговорота. Запас же таких пород ограничен, и уже в настоящее время ощущается их дефицит.

Круговорот фосфора (рис. 1.8) в отличие от круговорота азота является сравнительно простым процессом, хотя по сво­ей значимости для биосферы не уступает ему. Основные запа­сы фосфора содержат различные горные породы, которые пос тепенно за счет вымывания и выветривания отдают фосфаты наземным экосистемам. Фосфаты потребляются прежде всего растениями разного уровня организации и используются ими для синтеза органических веществ, таких, как аминокислоты, ферменты и др. При разложении бактериями растительных ос­татков и трупов животных, образуются фосфаты, которые воз­вращаются в почву и затем снова используются растительны­ми организмами и микробами. Помимо этого, часть фосфатов выносится с паводковыми водами в море, что обеспечивает развитие фитопланктона и существование зависящих от него организмов. Часть фосфора, содержащегося в морской воде и морских организмах, может вновь возвращаться на сушу при вылове рыб, моллюсков, ракообразных, водорослей и т.д.

Круговорот энергии

Все преобразования веществ в процессе круговорота тре­буют затрат энергии. Ни один живой организм не продуцирует энергию, она может быть получена только извне. В современ­ной биосфере основным источником энергии для биогенного круговорота является Солнце. По приблизительным расчетам, если энергию солнечного излучения принять за 100%, то толь­ко 15% ее достигает поверхности Земли и лишь 1 % связыва­ется в виде органического вещества растениями, основными продуцентами первичной продукции. Около половины этой энергии расходуется на процессы жизнедеятельности (потери на дыхание). Оставшиеся 50% идут на рост биомассы. Таким образом, чистая продукция соответствует примерно 0,5% сол­нечной энергии, падающей на Землю. Накопленная в процессе фотосинтеза биомасса растений (первичная продукция) - это резерв, часть которого используется в качестве пищи организ­мами - гетеротрофами (коысументами 1 -го порядка). Осталь­ная часть - это реальное количество массы растительности в экосистеме.

Примерно в той же последовательности происходит даль­нейшее использование энергии организмами-гетеротрофами. Полученная с пищей энергия (так называемая большая энер­гия) соответствует энергетической стоимости съеденной пи­щи, которая оценивается в килокалориях на единицу массы корма. Однако эффективность усвоения пищи никогда не достигает 100% и зависит от состава корма, температуры, влаж­ности, сезона года и ряда других факторов.

Усвоенная энергия за вычетом энергии, содержащейся в экскрементах (фекалии, моча, пот и др.), составляет метабо-лизированную энергию. Часть ее выделяется в виде теплоты в процессе переваривания пищи и либо рассеивается, либо ис­пользуется на терморегуляцию организма.

Оставшаяся энергия подразделяется на энергию суще­ствования, которая немедленно и постоянно расходуется на поддержание всех процессов жизнедеятельности, и продук­тивную энергию, которая всегда аккумулируется в виде массы нарастающих тканей, энергетических резервов (жир) и половых продуктов. Энергия, накопленная в тканях тела ге-теротрофов, является вторичной продукцией. Подобным образом энергия расходуется на всех гетеротрофных этапах круговорота, т.е. в организмах, последовательно использую­щих в пищу биомассу предыдущих трофических уровней. В результате этого количество энергии, доступное для по­требления, постоянно уменьшается по ходу повышения тро­фических уровней, что и лежит в основе относительно не­большой длины пищевых цепей.

В цепях разложения постепенное разрушение органиче­ского вещества организмами-редуцентами связано с высво­бождением энергии, частично рассеивающейся, а частично ак­кумулирующейся в составе тканей этих организмов. После смерти тела их также попадают в цикл редукции.

Длительное существование жизни на Земле, которое не­возможно без непрерывного использования минеральных ве­ществ, обязано описанному выше процессу круговорота ве­щества и энергии. Если бы в биосфере не было биотического круговорота, а абиотические (минеральные) продукты расхо­довались бы только на восполнение и поддержание жизни, то в конце концов они были бы исчерпаны и жизнь на Земле пре­кратилась как планетарное явление.

Однако, к счастью, в природе наблюдается непрерывный процесс создания и разрушения органического вещества с воз­вращением полученных простых минеральных соединений в следующие циклы использования (биотический круговорот), которые протекают непрерывно. Как показали ориентировоч­ные расчеты, весь кислород атмосферы проходит через живые организмы за 2 тыс. лет, диоксид углерода - за 300 лет, а весь запас воды распадается и восстанавливается за 2 млн лет.

Иными словами, все вещества в порядке циркуляции про­шли через живое вещество за время существования биосферы тысячи, даже миллионы раз.

Описанные биогеохимические явления круговорота вещес­тва и энергии свидетельствуют об исключительной роли зеле­ных.растений — основных продуцентов органического вещест­ва и организмов-деструкторов, или биоредуцентов. Их функ­ция трансформации органических веществ в доступную для продуцентов форму столь же важна, как и созидающая деятель­ность последних. При этом интенсивность жизнедеятельности всех трех основных слагаемых органического мира — продуцен­тов, консументов и редуцентов — обязательно находится во взаимном равновесии, которое устанавливалось миллионы лет эволюции биосферы. Подобное равновесие было неизменным условием существования биосферы и основным ее свойством, несмотря на глобальные, зачастую катастрофические геологи­ческие, географические или космические преобразования, происходившие на Земле на протяжении ее длительной исто­рии. Это позволяет рассматривать биосферу как саморегули­рующуюся систему, если, конечно, она не подвергается несба­лансированному и эволюционно незакрепленному воздей­ствию каких-то иных факторов, прежде всего антропогенного происхождения.

Таким образом, азот постоянно поступает в атмосферу бла­годаря жизнедеятельности денитрифицирующих бактерий и снова включается в круговорот за счет деятельности азотфик-сирующих бактерий и зеленых водорослей, а также образова­ния азота при атмосферных электроразрядах (молниях). Для круговорота азота, как и любого другого процесса, необходима энергия. Хемосинтезирующие бактерии, превращающие ам­миак через ряд процессов в нитрит, получают энергию за счет разложения; денитрифицирующие и азотфиксирующие бакте­рии получают ее за счет других источников.

Азот могут фиксировать многие бактерии, такие, как сво-бодноживущие Azotobacter и Clostridium, симбиотические клубеньковые бактерии бобовых растений, некоторые пурпур­ные и различные почвенные бактерии. Кроме того, водоросли и бактерии, живущие на листьях, и эпифиты тропических ле­сов также могут фиксировать атмосферный азот, часть кото­рого опосредованно используется и деревьями. Однако до сих пор не обнаружено ни одного высшего растения, способного самостоятельно получать азот из атмосферы и использовать его в процессе жизнедеятельности. Известно, что в биосфере в среднем за год фиксируется (связывается) из воздуха 140— 700 мг/м' азота. В основном это биологическая фиксация и лишь крайне незначительное количество его связывается за счет фотохимических и электрических процессов.

Круговорот фосфора

Фосфор - один из наиболее важных элементов живого ве­щества, принимающий участие в основных биохимических ре­акциях, обеспечивающих жизнедеятельность организма и его целостность. В связи с высокой активностью в окружающей среде свободный фосфор является относительно редким эле­ментом. Ежегодно человеком добывается 2-2,5 млн т фос­форсодержащих пород, используемых в качестве минерально­го сырья для получения ряда продуктов, большая часть этого фосфора исключается из круговорота. Запас же таких пород ограничен, и уже в настоящее время ощущается их дефицит.

Круговорот фосфора (рис. 1.8) в отличие от круговорота азота является сравнительно простым процессом, хотя по сво­ей значимости для биосферы не уступает ему. Основные запа­сы фосфора содержат различные горные породы, которые постепенно за счет вымывания и выветривания отдают фосфаты наземным экосистемам. Фосфаты потребляются прежде всего растениями разного уровня организации и используются ими для синтеза органических веществ, таких, как аминокислоты, ферменты и др. При разложении бактериями растительных ос­татков и трупов животных, образуются фосфаты, которые воз­вращаются в почву и затем снова используются растительны­ми организмами и микробами. Помимо этого, часть фосфатов выносится с паводковыми водами в море, что обеспечивает развитие фитопланктона и существование зависящих от него организмов. Часть фосфора, содержащегося в морской воде и морских организмах, может вновь возвращаться на сушу при вылове рыб, моллюсков, ракообразных, водорослей и т.д.

Круговорот энергии

Все преобразования веществ в процессе круговорота тре­буют затрат энергии. Ни один живой организм не продуцирует энергию, она может быть получена только извне. В современ­ной биосфере основным источником энергии для биогенного круговорота является Солнце. По приблизительным расчетам, если энергию солнечного излучения принять за 100%, то толь­ко 15% ее достигает поверхности Земли и лишь 1 % связыва­ется в виде органического вещества растениями, основными продуцентами первичной продукции. Около половины этой энергии расходуется на процессы жизнедеятельности (потери на дыхание). Оставшиеся 50% идут на рост биомассы. Таким образом, чистая продукция соответствует примерно 0,5% сол­нечной энергии, падающей на Землю. Накопленная в процессе фотосинтеза биомасса растений (первичная продукция) - это резерв, часть которого используется в качестве пищи организ­мами - гетеротрофами (коысументами 1 -го порядка). Осталь­ная часть - это реальное количество массы растительности в экосистеме.

Примерно в той же последовательности происходит даль­нейшее использование энергии организмами-гетеротрофами. Полученная с пищей энергия (так называемая большая энер­гия) соответствует энергетической стоимости съеденной пи­щи, которая оценивается в килокалориях на единицу массы корма. Однако эффективность усвоения пищи никогда не достигает 100% и зависит от состава корма, температуры, влаж­ности, сезона года и ряда других факторов.

Усвоенная энергия за вычетом энергии, содержащейся в экскрементах (фекалии, моча, пот и др.), составляет метабо-лизированную энергию. Часть ее выделяется в виде теплоты в процессе переваривания пищи и либо рассеивается, либо ис­пользуется на терморегуляцию организма.

Оставшаяся энергия подразделяется на энергию суще­ствования, которая немедленно и постоянно расходуется на поддержание всех процессов жизнедеятельности, и продук­тивную энергию, которая всегда аккумулируется в виде массы нарастающих тканей, энергетических резервов (жир) и половых продуктов. Энергия, накопленная в тканях тела ге-теротрофов, является вторичной продукцией. Подобным образом энергия расходуется на всех гетеротрофных этапах круговорота, т.е. в организмах, последовательно использую­щих в пищу биомассу предыдущих трофических уровней. В результате этого количество энергии, доступное для по­требления, постоянно уменьшается по ходу повышения тро­фических уровней, что и лежит в основе относительно не­большой длины пищевых цепей.

В цепях разложения постепенное разрушение органиче­ского вещества организмами-редуцентами связано с высво­бождением энергии, частично рассеивающейся, а частично ак­кумулирующейся в составе тканей этих организмов. После смерти тела их также попадают в цикл редукции.

Длительное существование жизни на Земле, которое не­возможно без непрерывного использования минеральных ве­ществ, обязано описанному выше процессу круговорота ве­щества и энергии. Если бы в биосфере не было биотического круговорота, а абиотические (минеральные) продукты расхо­довались бы только на восполнение и поддержание жизни, то в конце концов они были бы исчерпаны и жизнь на Земле пре­кратилась как планетарное явление.

Однако, к счастью, в природе наблюдается непрерывный процесс создания и разрушения органического вещества с воз­вращением полученных простых минеральных соединений в следующие циклы использования (биотический круговорот), которые протекают непрерывно. Как показали ориентировоч­ные расчеты, весь кислород атмосферы проходит через живые организмы за 2 тыс. лет, диоксид углерода - за 300 лет, а весь запас воды распадается и восстанавливается за 2 млн лет.

Иными словами, все вещества в порядке циркуляции про­шли через живое вещество за время существования биосферы тысячи, даже миллионы раз.

Описанные биогеохимические явления круговорота вещес­тва и энергии свидетельствуют об исключительной роли зеле­ных.растений — основных продуцентов органического вещест­ва и организмов-деструкторов, или биоредуцентов. Их функ­ция трансформации органических веществ в доступную для продуцентов форму столь же важна, как и созидающая деятель­ность последних. При этом интенсивность жизнедеятельности всех трех основных слагаемых органического мира — продуцен­тов, консументов и редуцентов — обязательно находится во взаимном равновесии, которое устанавливалось миллионы лет эволюции биосферы. Подобное равновесие было неизменным условием существования биосферы и основным ее свойством, несмотря на глобальные, зачастую катастрофические геологи­ческие, географические или космические преобразования, происходившие на Земле на протяжении ее длительной исто­рии. Это позволяет рассматривать биосферу как саморегули­рующуюся систему, если, конечно, она не подвергается несба­лансированному и эволюционно незакрепленному воздей­ствию каких-то иных факторов, прежде всего антропогенного происхождения.