Бактериальная микрофлора водоемов осуществляет процессы деструкции орг в-в, а минерализация сопровождается накоплением биомассы бактерий.

41.Разложение микроорганизмами природных соединений (целлюлозы). Целлюлоза является главной составной частью всякого растительного материала, и синтез ее по своим масштабам превосходит синтез всех других природных соединений. Сохраняющиеся в почве и возвращаю­щиеся в нее растительные остатки на 40-70% состоят из целлюлозы. Столь большое количество целлюлозы в природе обусловливает важ­ную роль разлагающих ее микроорганизмов в процессах минерализа­ции и в круговороте углерода.

Целлюлоза состоит из цепочек P-D-глюкозы со степенью полимеризации около 14000. Физические свойства целлюлозных фибрилл (особенно их механическая прочность и нерастворимость) зависят не от структуры от­дельных цепочек. Цепочки должны быть связаны между собой таким образом, чтобы гидрофильные группы были скрыты (это повышает стабильность). По данным рентгеноструктурного анализа, участки, имеющие кристаллическое строение, чередуются в целлюлозе с некристаллическими участками. Целлю­лозные волокна представляют собой пучки фибрилл, одетые общей оболочкой, которая содержит воск и пектин.

Ферментативное расщепление целлюлозы осуществляется под воздей­ствием целлюлазы.

Проходит в несколько стадий. Сначала под действием фермента эндо-бета-1,4-глюканазы разрываются гликозидные связи, это приводит к образованию крупных фрагментов со свободными концами. Затем глюканаза отщепляет от конца цепочки дисахарид целлобиозу, которая гидролизуется до глюкозы с помощью ферметна бета-глюкозидазы:

(C₆H₁₀O₅)n+H₂O=nC₁₂H₂₂O₁₁+H₂O=nC₆H₁₂O₆

Разложение целлюлозы в аэробных условиях. Разлагается до углекислого газа и воды.В хорошо аэрируемых почвах целлюлозу разлагают и используют аэробные микроорганизмы (грибы, миксобактерий и другие эубактерий), Большую роль играют в этом процессе представители двух родов - Fusarium и Chaetomium. Целлюлозу расще­пляют также Aspergillus fumigatus, A. nidulans, Botrytis cinerea, Rhizoctonia solani, Trichoderma viride, Chaetomium globosum и Myrothecium verrucaria. в анаэробных усло­виях- в основном клостридии. В анаэробных условиях сбраживается с образованием орг кислот(уксус,янтар,масл,молоч,мурав) этилового спирта и газов(углекислый и водород).

Разложение микроорганизмами природных соединений (лигнина, пектина).

Лигнин в растениях представляет собой инертный конечный продукт, который уже не вовлекается в метаболизм и выполняет лишь механические функции. В химическом отношении лигнин неоднороден. Он представляет собой весь­ма сложное соединение, но эта сложность не определяется большим числом раз­личных мономерных блоков; Слож­ность строения лигнина обусловлена разнообразием связей, при помощи ко­торых мономерные блоки соединены друг с другом. Только микроорганизмы могут разрушать его. Однако грибы, разрушающие древесину, а также почвенные грибы и бактерии разлагают лигнин гораздо медленнее, чем целлюлозу и гемицеллюлозы.Разложение лигнина. Разрушающие древесину базидиомицеты можно разделить на две группы. Возбудители бурой гнили превращают древе­сину в красновато-коричневую массу; они разрушают главным образом целлюлозные и гемицеллюлозные компоненты древесины и не дей­ствуют на фенилпропановые полимеры. Возбудители белой гнили разру­шают древесину с образованием почти белой массы; они действуют в первую очередь на лигнин и почти не затрагивают целлюлозу. К гри­бам, разрушающим прежде всего лигнин, относятся Polystictus versicolor и некоторые другие (например, Stereum hirsutum). Есть также грибы, дей­ствующие одновременно на лигнин и целлюлозу; таковы Pleurotus ostreatus, Ganoderma applanatum, Polyporus adustus, Armillaria mellea. Можно предположить, что первичное воздействие при разрушении лигнина осуществляют экзоферменты. Поскольку грибы, разрушающие лигнин, обычно выделяют фенолоксидазы, считают, что именно эти ферменты ответственны за отщепление ароматических соединений. Однако разложение его бактериями происходит очень медленно.

Пектин. Значение пектинов обусловлено главным образом их спо­собностью придавать растительным тканям необходимую прочность. Пектины представляют собой полигалактурониды-неразветвленные цепи, состоящие из остатков D-галактуроновых кислот, соединенных а-1.4-глико-зидными связями. Микроорганизмы расщеп­ляют пектины с помощью пектолитических ферментов -эстераз и деполимераз. В растительных тканаях 3 типа пектиновых в-в: протопектин,пектин, пектиновая кислота. На них дейст-т 3 группы ферментов: протопектиназы (катализ-т разл-е протопектина до пектина), пектинэстеразы(гидролиз-т метилэфирные связи в молекуле пектина,образуются пектиновые кислоты и метиловый спирт),полигалактуранозы(разрушают полимерные молекулы пектина или пектиновой к-ты на отдельные молекулы д-галактуроновой к-ты и др соед-й.продукты разл-я ипектиновой к-ты (галактоза,ксилоза,арабиноза) в аэробных условиях ок-ся до углекислого газа и воды.В анаэробных условиях сбраживается по типу маслянокислого брожения.конечными продуктами явл-ся масл и ксусная к-ты и газы (углекислый газ и водород)Способность расщеплять пектин присуща многим грибам и бакте­риям. Патогенность различных микроорганизмов (Botrytis cinerea, Fusarium oxysporum f. lycopersici) для растений зависит от выделения ими ферментов, растворяющих пектины. Erwinia carotovora вызывает распад тканей у салата, моркови, сельдерея и т. п. В почве численность мик­роорганизмов, разлагающих пектины, чрезвычайно велика,К наиболее активным из них относятся спорообразующие бактерии Bacillus macerans и В. polymyxa.

Разложение микроорганизмами природных соединений (белков и нуклеиновых кислот).

Разложение белков.

Подобно другим высокомолекулярным соединениям, белки сначала рас­щепляются внеклеточными протеазами на фрагменты, способные про­никнуть в клетку,-полипептиды, олигопептиды и отчасти аминокис­лоты. Пептиды поступают в клетки и гидролизуются внутриклеточны­ми протеазами до аминокислот. Последние либо используются клеткой как таковые для синтеза белка, либо подвергаются превращениям, в ре­зультате которых они в конечном счете дезаминируются и после этого вовлекаются в промежуточный обмен. Сначала происходит распад белков. Распад белков в почве сопровождается образованием аммиака. По­этому говорят о минерализации азота, или аммонификации. В разложе­нии белков участвуют многочисленные грибы и бактерии, в том числе Bacillus cereus var. mycoides, псевдомонады, Proteus vulgaris и другие. Затем распад аминокислот. Первой реакцией, затрагивающей аминокислоты, может быть декар­боксилирование или дезаминирование. Под дезаминированием понимают отщепление аммиака от амино­кислоты. В зависимости от судьбы углеродного скелета аминокислоты различают окислительное дезаминирование, гидролитическое дезамини­рование и дезаминирование, приводящее к образованию ненасыщенных соединений. В аэробных условиях дезанимирование идет энергично и заканчивается окислением углеродного остатка до углекислого газа, воды и сульфатов. В анаэробных условиях в результате декарбоксилирования аминокислот образуются С0₂ и первичные амины (называемые также «биогенными аминами»). Лишь немногие продукты дезаминирования (пировиноградная, 2-оксоглутаровая, щавелевоуксусная кислоты) являются одновременно промежуточными продуктами центральных путей катаболизма. Другие углеродные скелеты через специальные катаболические пути вовлекают­ся в промежуточный обмен. При трансаминировании аминогруппа аминокислоты переносится на 2-оксокислоту.Путем трансаминирования образуются аминокислоты, которые не мо­гут быть синтезированы путем прямого аминирования аммиаком; с трансаминированием связано также расщепление некоторых амино­кислот. Разложение нуклеиновых кислот. ими явл-ся ДНК и рнк. Их разложение начинается с деполимеризации длинных молекул,дальше эти молекулы гидролизируютмя до мононуклеотидов при участии ферментов рибонуклеаза и дезокси-.эти ферменты синтезируются некоторыми грибами,актиномицетами и рядом бактерий. Далее от мононуклеотида под д-м нуклеотидаз отщепляется остаток фосфорной к-ты, затем сахар. Образовавшиеся азотистые основания распадаются до мочевины и аминокислот, последние – до аммиака и орг кислот. Отщепленные от мононуклеотидов сахара окисляются до углекислого газа и воды. В анаэробных условиях - подвергаются сбраживанию.