Пятый вопрос. Лимитирующие факторы. Законы лимитирующих факторов.

Любому живому организму не вообще те или иные экологические факторы (влажность, температура, и т.д.)а их определённый режим. Реакция организма зависит от количества (дозы) фактора. Любой вид животного или растения обладает чёткой избирательностью к составу пищи: каждому растению необходимы определённые минеральные элементы. Для нормального существования организм должен иметь весь набор необходимых факторов в оптимальных режимах и достаточных количествах.

Фактор, уровень которого в качественном и количественном отношении (недостаток или избыток) оказывается близким к пределам выносливости данного организма, называется ограничивающим или лимитирующим.

Ещё в середине 19 в. (1840 г.) известный немецкий химик Юстас фон Либих, разрабатывая систему применения минеральных удобрений, сформулировал правило минимума, в соответствии с которым возможность существования данного вида в определённом районе и степень его «процветания» зависят от факторов, представленных в наименьшем количестве. (величина урожая определяется количеством в почве того из элементов питания, потребность растения в котором удовлетворена меньше всего.)

Закон минимума справедлив как для растений, так и для животных, включая и человека. Например, недостаток источников влаги жёстко ограничивает возможность заселения аридных зон малоподвижными животными. Не менее эффективно минеральный состав почвы (например, засоление) может лимитировать набор видов, формирующих растительные сообщества. Впоследствии в закон Либиха были внесены уточнения. Важной поправкой и дополнением служит закон неоднозначного (селективного) действия фактора на различные функции организма: любой экологический фактор неодинаково влияет на функции организма, оптимум для одних процессов, например дыхания, не есть оптимум для других, например пищеварения, и наоборот.

Э. Рюбелем в 1930 г. был установлен закон (эффекта) компенсации (взаимозаменяемости) факторов: отсутствие или недостаток некоторых экологических факторов может быть компенсировано другим близким (аналогичным) фактором.

Например, недостаток света может быть компенсирован для растения обилием диоксида углерода, и т.д.

Но подробные возможности чрезвычайно ограничены.

В 1949 г. В. Р. Вильямс сформулировал закон незаменимости фундаментальных факторов: полное отсутствие в среде фундаментальных экологических факторов (света, воды, биогенов и т.д.) не может быть заменено другими факторами.

К этой группе уточнений закона Ю. Либиха относится правило фазовых реакций «польза-вред»: малые концентрации концентрата действуют на организм в направлении усиления его функций (их стимулирования), тогда как более высокие концентрации угнетают или даже приводят к его смерти.

Например, известны лечебные свойства малых концентраций змеиного яда.

Фактор среды ощущается не только при его недостатке, но и при его избытке. Например, жизненная активность организма заметно угнетается при малых значениях и при чрезмерном воздействии, например, температуры. Чем шире пределы колебаний какого-либо фактора, при котором организм может сохранять жизненность, тем выше устойчивость, т. е. толерантность данного организма к соответствующему фактору (от лат tolerantia –терпение). Толерантность – это способность организма выдерживать отклонения экологических факторов от оптимальных для его жизнедеятельности значений.

Впервые предположение о лимитирующем (ограничивающем) влиянии максимального значения фактора наравне с минимальным его значением было высказано в 1913 году американским зоологом В Шелфордом, установившим фундаментальный биологический закон толерантности: любой живой организм имеет определённые, эволюционно унаследованные верхний и нижние пределы устойчивости (толерантности) к любому экологическому фактору.

Другая формулировка закона В. Шелфорда поясняет, почему закон толерантности одновременно называют законом лимитирующих факторов: даже единственный фактор за пределами зоны своего оптимума приводит к стрессовому состоянию организма и в пределе – к его гибели.

Дополнения к закону толерантности:

- организмы могут иметь широкий диапазон толерантности в отношении одного экологического фактора и низкий диапазон в отношении другого;

- организмы с широким диапазоном толерантности в отношении всех экологических факторов обычно наиболее распространены;

- диапазон толерантности может сузиться и в отношении других экологических факторов, если условия по одному экологическому фактору не оптимальны для организма;

- многие факторы среды становятся ограничивающими (лимитирующими) особенно в период размножения.

Резюме.

Неживая и живая природа, окружающая организмы, носит название среды обитания. В условиях нашей планеты сформировалось четыре среды обитания: наземно-воздушная, водная, почвенная и организменная. Экологические факторы. Классификации экологических факторов: по природе происхождения выделяют абиотические и биотические; по среде возникновения; по степени воздействия; по времени; по характеру воздействия. Интервал экологического фактора от минимума до максимума, при которых ещё возможен рост, называют диапазоном устойчивости (или диапазоном толерантности). Точки, ограничивающие его, т. е. мин. и мах. – это пределы устойчивости. По отношению к изменению уровня действия экологического фактора выделяют эври- и стенобионтные организмы. Факторы действуют на организмы комплексно, неравнозначно: главные и сопутствующие экологические факторы. Фактор, уровень которого оказывается близким к пределам выносливости данного организма, называется ограничивающим или лимитирующим.