 |
4. Железы, принципы классификации, источники развития. Секреторный цикл, его фазы и их цитофизиологическая характеристика. Типы секреции. Регенерация желез.
|
|
|
|
4. Железы, принципы классификации, источники развития. Секреторный цикл, его фазы и их цитофизиологическая характеристика. Типы секреции. Регенерация желез.
Железы — органы, состоящие из секреторных клеток, вырабатывающих специфические вещества различной химической природы и выделяющих их в выводные протоки или в кровь и лимфу. Вырабатываемые железами секреты имеют важное значение для процессов пищеварения, роста, развития, взаимодействия с внешней средой и др. Многие железы — самостоятельные, анатомически оформленные органы (например, поджелудочная железа, крупные слюнные железы, щитовидная железа), некоторые являются лишь частью органов (например, железы желудка).
Железы подразделяются на две группы: железы внутренней секреции, или эндокринные, и железы внешней секреции, или экзокринные. Эндокринные железы вырабатывают высокоактивные вещества — гормоны, поступающие непосредственно в кровь. Поэтому они состоят только из
железистых клеток и не имеют выводных протоков. Все они входят в состав эндокринной системы организма, которая вместе с нервной системой выполняет регулирующую функцию. Экзокринные железы вырабатывают секреты, выделяющиеся во внешнюю среду, т. е. на поверхность кожи или в полости органов, выстланные эпителием. Они могут быть одноклеточными (например, бокаловидные клетки) и многоклеточными. Многоклеточные железы состоят из двух частей:
секреторных или концевых отделов (portiones terminalae) и выводных протоков (ductus excretorii). Концевые отделы образованы гландулоцитами, лежащими на базальной мембране. Выводные протоки выстланы различными видами эпителиев в зависимости от происхождения желез. В железах, образующихся из энтодермального эпителия (например, в поджелудочной железе), они
|
|
|
выстланы однослойным кубическим или призматическим эпителием, а в железах, развивающихся из эктодермального эпителия (например, в сальных железах кожи), — многослойным эпителием. Экзокринные железы чрезвычайно разнообразны, отличаются друг от друга строением, типом
секреции, т. е. способом выделения секрета и его составом. Перечисленные признаки положены в основу классификации желез.
Секреторный цикл. Периодические изменения железистой клетки, связанные с образованием, накоплением, выделением секрета и восстановлением ее для дальнейшей секреции, получили название секреторного цикла.
Фазы секреторного цикла. Для образования секрета из крови и лимфы в железистые клетки со стороны базальной поверхности поступают различные неорганические соединения, вода и низкомолекулярные органические вещества: аминокислоты, моносахариды, жирные кислоты и т. д. Иногда путем пиноцитоза в клетку проникают более крупные молекулы органических веществ, например белки. Из этих продуктов в эндоплазматической сети синтезируются секреты. Они по эндоплазматической сети перемещаются в зону аппарата Гольджи, где постепенно накапливаются, подвергаются химической перестройке и оформляются в виде гранул, которые выделяются
из гландулоцитов. Важная роль в перемещении секреторных продуктов в гландулоцитах и их выделении принадлежит элементам цитоскелета — микротрубочкам и микрофиламентам.
Типы секреции. Механизм выделения секрета в различных железах неодинаковый, в связи с чем различают три типа секреции: мерокриновый (эккриновый), апокриновый и голокриновый. При мерокриновом типе секреции железистые клетки полностью сохраняют свою структуру (например, клетки слюнных желез). При апокриновом типе секреции происходит частичное разрушение железистых клеток (например, клеток молочных желез), т. е. вместе с секреторными продуктами отделяются либо апикальная часть цитоплазмы железистых клеток (макроапокриновая секреция), или верхушки микроворсинок (микроапокриновая секреция).
|
|
|
Голокриновый тип секреции сопровождается накоплением секрета (жира) в цитоплазме и полным разрушением железистых клеток (например, клеток сальных желез кожи).
Регенерация. В железах в связи с их секреторной деятельностью постоянно происходят процессы физиологической регенерации. В мерокриновых и апокриновых железах, в которых находятся долгоживущие клетки, восстановление исходного состояния гландулоцитов после выделения из них секрета происходит путем внутриклеточной регенерации, а иногда путем размножения. В голокриновых железах восстановление осуществляется за счет размножения специальных, стволовых клеток. Вновь образовавшиеся из них клетки затем путем дифференцировки превращаются в железистые клетки (клеточная регенерация).
КРОВЬ И ЛИМФА
1. Особенности эмбрионального и постэмбрионального кроветворения.
Эмбриональный гемопоэз (развитие крови как ткани) – происходит у эмбриона сначала в стенке желточного мешка, затем в печени, костном мозге и лимфоидных органах (тимус, селезёнка, лимфатические узлы).
Желточный мешок – кроветворение у человека начинается в конце 2-й – в начале 3-й недели эмбрионального развития. В мезенхиме стенки обособляются зачатки сосудистой крови, или кровяные островки. В них мезенхимальные клетки округляются, теряют отростки и преобразуются в стволовые клетки крови. Клетки, ограничивающие кровяные островки, уплощаются, соединяются между собой и образуют эндотелиальную выстилку будущего сосуда. Часть стволовых клеток дифференцируется в первичные клетки крови (бласты). Большинство первичных клеток митотически размножается и превращается в первичные эритробласты. Такой тип кроветворения называется мегалобластическим. Наряду с ним начинается нормобластическое кроветворение, при котором из бластов образуются вторичные эритробласты.
Печень – на 5-й неделе эмбриональной жизни она становится центром кроветворения. Кроветворение происходит экстраваскулярно, по ходу капилляров, врастающих вместе с мезенхимой внутрь печёночных долек. Источником кроветворения в печени являются стволовые клетки, мигрировавшие из желточного мешка. Из стволовых клеток образуются бласты, дифференцирующиеся во вторичные эритроциты. Одновременно с развитием эритроцитов в печени происходит образование зернистых лейкоцитов, главным образом нейтрофильных и эозинофильных. К концу внутриутробного развития кроветворение в печени прекращается.
|
|
|
Тимус – на 7-8-й неделе эпителиальная часть его начинает заселяться стволовыми клетками, которые дифференцируются в лимфоциты тимуса.
Селезёнка – представляет собой универсальный кроветворный орган. Миелопоэз максимального развития достигает на 5-м месяце, после этого начинает преобладать лимфоцитопоэз.
Лимфаузлы – на 9-10-й неделе развития начинается проникновение стволовых клеток крови, из которых на ранних стадиях развития дифференцируются эритроциты, гранулоциты и мегакариоциты. Далее идет дифференцировка на лимфобласты, средние и малые лимфоциты.
Костный мозг – первые гемопоэтические элементы появляются на 12-й неделе развития; в это время основную массу их составляют эритробласты и гранулоциты. Из стволовых клеток формируются все форменные элементы крови, развитие которых происходит экстраваскулярно. Костный мозг – центральный орган, осуществляющий универсальный гемопоэз.
Постэмбриональный гемопоэз представляет собой процесс физиологической регенерации крови (клеточное обновление), который компенсирует физиологическое разрушение (снашивание) дифференцированных клеток.
|
|
|
