а) Не только клетка в целом, но и многие внутриклеточные структуры (ядра, митохондрии, цистерны эндоплазматической сети и др.) окружены мембранами.
В связи с этим, различают плазматическую мембрану, или плазмолемму (мембрана самой клетки), ядерную мембрану и т.д.
б) Все эти мембраны построены по одному принципу, хотя и имеют те или иные особенности.
Принцип организации мембран
I. Компоненты мембран
Липидный компонент
В основе биологической мембраны - двойной слой амфифильных липидов (1).
а) Молекулы таких липидов (2) имеют 2 части -
гидрофобную (2,а) (два углеводородных "хвоста" жирных кислот) и
гидрофильную (2,б) (остатки спирта, азотистого основания, углевода).
б) В водной среде эти молекулы самопроизвольно образуют бислой, в котором
гидрофобные части молекул обращены друг к другу, а гидрофильные - к водной фазе.
Схема - строение мембран.
Полный размер
Белки
Кроме того, в состав мембран входят белки.
Т.н. интегральные белки (3) глубоко встроены в мембрану, насквозь пронизывая липидный бислой.
А периферические белки (4) связаны с одной из поверхностей мембраны.
Углевод- ный компо- нент
а) Углеводы, как правило, самостоятельно в мембрану животных не входят;
но углеводные компоненты (5) имеются во многих мембранных липидах и белках (соответственно, гликолипидах и гликопротеидах).
б) Причём, обычно данные компоненты расположены
с наружной стороны мембраны.
б) В итоге, оказывается, что наружная и внутренняя поверхности одной и той же мембраны различны по составу.
Вид при электронной микроско- пии
а) При электронной микроскопии срединная (гидрофобная) частьлипидного бислоя (6) выглядит как
светлая полоса между двумя электроноплотными полосами.
б) Последние образованы гидрофильными "головками" липидов и белками.
II. Подвижность компонентов
Латеральная подвиж- ность
а) Компоненты мембран обладают определённой латеральной подвижностью (могут перемещаться в плоскости мембраны).
б) Поэтому данная модель организации мембраны называется
жидкостно-мозаичной структурой.
Вращение некоторых белков
а) Кроме того, некоторые интегральные белки способны
путём вращения менять свою ориентацию относительно поверхностей мембраны.
б) Так функционируют некоторые мембранные переносчики:
связав вещество с одной стороны, они поворачиваются в мембране на 180о и высвобождают вещество с другой стороны мембраны.
Ориентация углеводных компонен- тов
К подобному вращению неспособны белки с углеводными компонентами -
в силу высокой гидрофильности последних.
Особенности плазмолеммы
Дальше в этой теме будем рассматривать только плазмолемму.
Структурные особенности этой мембраны таковы.
1. Толщина её (7-10 нм) обычно больше, чем у других клеточных мембран. Это обусловлено большим содержанием различных интегральных и периферических белков.
2. Кроме того, к наружной стороне плазмолеммы почти всех клеток прилежит надмембранный слой - гликокаликс (3-4 нм). Он тоже содержит гликопротеиды, а также различные ферменты.
Функции плазмолеммы
Плазмолемма выполняет многочисленные функции.
1. Опорная функция
Мембрана участвует в формообразовании клетки:
к ней крепятся элементы внутриклеточного скелета (микротрубочки, микрофиламенты и промежуточные филаменты).
2. Рецепторная функция
С наружной стороны плазмолеммы могут находиться специфические белки-рецепторы к биологически активным веществам - гормонам, медиаторам, антигенам.
3. Взаимо- действие с дру- гими клетками
а) С помощью рецепторов клетки могут также специфически узнавать друг друга, вступая во взаимодействие
путём адгезии, т.е. "слипания" своих поверхностей.
б) Часто образуются и долговременные контакты между клетками, причём, известно несколько типов таких контактов (п. 2.2.3).
4. Барьерная функция
За счёт своего липидного бислоя, мембрана непроницаема для многих веществ(гидрофильных соединений и ионов),
т.е. эффективно отграничивает цитоплазму от внеклеточной среды.
5. Транспортная функция
а) Вместе с тем, плазмолемма содержит транспортные системы для переноса в клетку или из неё определённых веществ -
низкомолекулярных, высокомолекулярных, а также более крупных частиц - как жидких, так и твёрдых.
б) Благодаря этому, цитоплазма имеет тот состав, который наиболее оптимален для жизнедеятельности клеток.
6. Создание трансмембран- ного потенциала
1. Среди транспортных систем плазмолеммы -
Na+,K+-насос и каналы для ионов K+.
а) Благодаря деятельности насоса, внутри клеток создаётся избыток К+, а снаружи - Na+.
б) А благодаря наличию К+-каналов, небольшая часть ионов К+ возвращается по градиенту концентрации на внешнюю сторону клеток.
2. Поэтому
плазмолемма всех клеток имеет снаружи положительный заряд, а между обеими сторонами мембраны существует трансмембранная разность потенциалов.
3. а) Плазмолемма возбудимых клеток (мышечных и нервных) содержит, кроме того,Na+-каналы.
б) Они открываются при возбуждении мембраны, что обусловливает изменение трансмембранного потенциала.