 |
Кодирование параметров стимула рецепторами растяжения
|
|
|
|
То, каким образом сенсорные рецепторы генерируют электрические сигналы, довольно давно было показано Эдрианом и Зоттерманом с использованием внеклеточного отведения от сенсорных нервных волокон, идущих от мышечных рецепторов растяжения (мышечных веретен) позвоночных. Первая демонстрация связи между сенсорными стимулами и электрическими сигналами в механорецепторе была получена Катцем, который, регистрируя рецепторные потенциалы, показал, что растяжение вызывает деполяризацию сенсорного окончания. Когда рецепторный потенциал удалось зарегистрировать изолированно, путем блокады нервного разряда местным анестетиком прокаином, стало очевидно, что амплитуда этого потенциала растет как степенная функция от величины мышечного растяжения.
Зависимость между амплитудой рецепторного потенциала и натяжением. В начале растяжения эта функция растет примерно на 0,1 мВ на миллиметр, но при более сильном растяжении скорость роста снижается. Чувствительность сенсорного окончания, выраженная в милливольтах на миллиметр растяжения, снижается по мере роста стимула. Многие сенсорные рецепторы используют преимущества этой нелинейной зависимости для того, чтобы обеспечить амплитудное кодирование в широком диапазоне интенсивности стимула. В таких рецепторах амплитуда ответа продолжает расти, но уже пропорционально логарифму интенсивности стимула. Это чрезвычайно полезно для таких рецепторов, как волосковые клетки и фоторецепторы, которые реагируют на стимулы, варьирующие по амплитуде на несколько порядков.
Зависимость между интенсивностью стимула и силой возникающих в ответ на него ощущений впервые описана в 1846 году Вебером. Он определял способность различать, какая из двух гирек тяжелее, держа их в разных руках, и показал, что способность к различению зависит от исходной величины гирек. То есть испытуемые были способны легко определить разницу в 3 грамма между двумя гирями, каждая из которых весила примерно по 100 грамм, тогда как килограммовые гири должны были отличаться на 30 грамм (в каждом случае различимая разница должна была быть около 3 % от веса каждого объекта). Эта зависимость была формализована Фехнером, который пришел к заключению, что такой результат предполагает логарифмическую зависимость между стимулом и ответной реакцией. Закон Вебера Фехнера - это выражение нелинейной зависимости между силой раздражителя и ощущением. Хотя точная формула соотношения зависит от модальности раздражителя, эта зависимость применима ко многим аспектам восприятия и поведения. (Например, мы можем экономить копейки, прицениваясь к карандашам, но с удовольствием переплатим лишние две-три сотни за компьютер более высокого класса.)
|
|
|
Рецепторы растяжения речного рака
Кодирование стимула было детально проанализировано на примере рецепторов растяжения рака Эйзагиром и Куффлером. Этот препарат особенно удобен тем, что клеточное тело рецептора растяжения находится не в ганглии, а расположено изолированно на периферии, где его можно видеть в живом препарате. Клетка достаточно велика для введения внутриклеточных микроэлектродов. Она проникает своими дендритами в ближайший тонкий мышечный тяж, а свой аксон посылает центрипетально в сегментарный ганглий. В дополнение к этим связям, рецепторный нейрон получает тормозную иннервацию из ганглия; мышечное волокно, связанное с рецептором, в свою очередь, получает возбуждающую и тормозную эфферентную иннервацию. Таким образом, чувствительность рецептора регулируется ЦНС.
|
|
|
У ракообразных существует два типа рецепторов растяжения, различающихся своими структурными и физиологическими свойствами, а также тем, что они своими дендритами иннервируют различные типы мышц. Одни из них бурно активируются в начале растяжения, но затем их реакция быстро ослабевает. Такое снижение ответной реакции в процессе действия стимула постоянной интенсивности называется адаптацией. В противоположность быстро адаптирующемуся рецептору, второй тип называется медленно адаптирующимся; это означает, что его реакция сохраняется неизменной во время продолжительного растяжения. Реакции быстро адаптирующихся и медленно адаптирующихся рецепторов растяжения. У медленно адаптирующихся рецепторов умеренное растяжение мышцы вызывает деполяризационный рецепторный потенциал амплитудой около 5 мВ, сохраняющийся неизменным во время растяжения. Более сильное растяжение приводит к увеличению потенциала, в результате чего клетка деполяризуется до порогового уровня, и в ней возникает серия потенциалов действия, которые распространяются центрипетально по аксону. В быстро адаптирующемся рецепторе подобное растяжение мышцы вызывает только кратковременные ответы.
Мышечные веретена
Рецепторы растяжения в скелетных мышцах у млекопитающих демонстрируют те же механизмы действия, что и у ракообразных. Такие рецепторы растяжения в свое время были названы анатомами мышечными веретенами, поскольку они по форме напоминают веретена, используемые ткачами. Особенности того, как реагируют мышечные веретена, были исследованы Мэтьюзом в начале 1930-х годов. На протяжении многих лет его опыты оставались одним из лучших примеров всестороннего описания периферического органа чувств и механизмов управления его работой. Мэтьюзу удалось записать импульсы в одиночных нервных волокнах от отдельных веретен лягушек и кошек с помощью осциллоскопа, который он сконструировал для этой цели (в 1930 году это было настоящим подвигом).
Мышечные волокна в составе веретена (интрафузальные волокна) отличаются от основной мышечной массы (экстрафузальных волокон) во многих отношениях, включая молекулярную структуру содержащегося в них миозина. Они названы интрафузальными волокнами, от лат. fusus - веретено.
|
|
|
Сенсорный аппарат веретен в мышцах конечности кошки. Веретено состоит из капсулы, содержащей от 8 до 10 интрафузальных волокон. В центральной, или экваториальной, области каждого волокна находится большое скопление ядер. Их расположение дает основание для классификации интрафузальных волокон, которые подразделяют на сумчатые и цепочечные волокна (bag or chain fibers), в зависимости от того, сгруппированы ли ядра в центре или распределены линейно вдоль волокна.
Два типа сенсорных нейронов иннервируют каждое мышечное веретено. Более крупные нервные волокна, афференты группы la, имеют диаметр от 12 до 20 мкм и проводят импульсы со скоростью до 120 м/с. (Классификация волокон, которая используется здесь и является общепринятой. Их терминали обвиваются вокруг центральной части как сумчатых, так и цепочечных волокон, и формируют первичные окончания. Более мелкие сенсорные нервы (волокна группы II) имеют диаметр от 4 до 12 мкм и проводят импульсы гораздо медленнее. Они контактируют с цепочечными волокнами, где образуют вторичные окончания.
Литература
1. Пенроуз Р. О компьютерах, мышлении и законах физики.
2. Грегори Р.Л. Разумный глаз.
3. Леках В.А. Ключ к пониманию физиологии.
4. Гамов Г., Ичас М. Мистер Томпкинс внутри самого себя: Приключения в новой биологии.
|
|
|
