Порядок Вольвоксовые – Volvocales

Отдел зеленые водоросли. Общая характеристика.

Основные порядки и представители.

 

Отдел объединяет свыше 20 000 видов фотоавтотрофных организмов, отличающихся крайним разнообразием размеров тела. Отдел включает представителей со всеми типами таллома, исключая амебоидный.

Строение клетки и клеточные покровы разнообразны. В оболочке клеток многих зеленых водорослей присутствуют два слоя – внутренний, целлюлозный и наружный, пектиновый. Оболочки могут быть инкрустированы солями железа или кальция. У видов рода Oedogonium на поверхности оболочки выделяется дополнительный твердый покров (кутикула), состоящий из кутина. У наиболее простых форм оболочка представлена пелликулой.

У некоторых видов через поры выделяется слизь, способствующая образованию колоний или активному перемещению организма в пространстве. Иногда при неблагоприятных условиях наблюдается временное ослизнение клеточных оболочек и переход в пальмеллевидное состояние.

Клетки содержат от одного до нескольких сотен ядер. Пластиды первично симбиотические, хлорофитного типа (собственно хлоропласты): двумембранные. Хлоропласты разнообразны по форме, размерам, положению в клетке. Их количество варьирует от одного до нескольких сотен в клетке.

Пигментный аппарат включает хлорофиллы а и b, все известные каротиноиды, ксантофилы лютеинового ряда (лютеин, зеа-, нео-, виола-, антераксантин). Специфичными ксантофилами для отдельных групп являются празиноксантин, сифонеин, сифоноксантин и ряд других. По составу фотосинтетических пигментов зеленые водоросли близки к высшим растениям.

У большинства видов присутствует один или несколько пиреноидов, вокруг которых в строме хлоропласта откладывается крахмал. Запасными веществами могут выступать масла и лейкозин, у водорослей с сифональным талломом – инулин.

У монадных форм и стадий зеленых водорослей, а также у некоторых гемимонадных, имеется стигма, являющаяся частью хлоропласта.

Жгутики монадных видов и стадий изоморфные, изоконтные, изодинамические, голые либо изредка покрытые микроскопическими чешуйками или трубчатыми простыми мастигонемами.

В пределах отдела известны все типы полового и бесполого размножения, характерные для водорослей вообще.

Вегетативное размножение у одноклеточных, лишенных клеточной оболочки происходит делением клетки надвое, у колониальных и многоклеточных – фрагментацией таллома или образованием дочерних ценобиев. Ценобий – колония с постоянным количеством клеток. У Харофициевых наблюдаются специальные органы вегетативного размножения – одно- и многоклеточные корневые и стеблевые клубеньки.

Бесполое размножение осуществляется преимущественно зооспорами, апланоспорами. Наблюдается также образование автоспор, гемизооспор и гемиавтоспор.

Половой процесс представлен разнообразными формами: хологамией, изогамией, гетерогамией, оогамией, конъюгацией. Некоторым видам свойственны партеногенез и вторичная утрата полового процесса. Половой процесс не всегда сопровождается размножением (одноклеточные Desmidiales).

В жизненном цикле зеленых водорослей встречаются все основные типы смены форм развития. У них широко распространено как изоморфное, так и гетероморфное чередование поколений.

 

КЛАСС ХЛОРОФИЦИЕВЫЕ – CHLOROPHYCEAE

Порядок Вольвоксовые – Volvocales

Порядок объединяет свыше 1000 видов одноклеточных или колониальных, в том числе ценобиальных водорослей с монадным типом таллома. Лишь некоторые колониальные вольвоксовые могут достигать макроскопических размеров, например, колонии Volvox до 2 мм в диаметре.

Большинство колониальных Volvocales образует колонии типа це­нобиев, лишь у немногих количество клеток изменяется в онтогенезе. Клетки, соединенные в колонии неценобиального типа, не обладают клеточными оболочками; клетки в ценобиях могут быть окружены клеточными оболочками или без них. Колонии образуются как с помощью слизи, так и без нее.

Колониальные Volvocales образуют постепенно усложняющийся ряд от простейших колоний случайно возникающих в процессе деления клеток, до ценобиев с генетически обусловленным числом клеток, и до крупных ценобиев Volvox, включающих десятки тысяч соединенных плазмодесмами клеток, реагирующих как целостный организм, в котором наблюдается сложная морфофизиологическая дифференциация клеток на вегетативные и генеративные. У видов Volvox, кроме того, наблюдается дифференциация особей на бесполые и половые, последние могут быть обоеполыми или раздельнополыми, причем дифференциация происходит на самых ранних стадиях эмбриогенеза.

Сложно устроенные колонии Volvox, характеризующиеся высокой степенью интегрированности и дифференцированности слагающих их клеток, иногда рассматривают как многоклеточные организмы. Однако от многоклеточных растений вольвокс отличается неспособностью к вегетативному делению клеток и неограниченному росту в течение вегетативной фазы цикла развития.

Volvocales размножаются бесполым и половым путем. Лишенные клеточных оболочек одноклеточные формы размножаются продольным делением надвое в подвижном состоянии, окруженные плотными клеточ­ными покровами – с помощью зооспор. У колониальных неценобиальных видов наблюдается фрагментация колоний, ценобиальные формируют дочерние ценобии внутри материнского. Известны также акинеты и апланоспоры. Половой процесс – гологамия (простейшая форма полового процесса, при котором происходит слияние двух целых подвижных, лишенных клеточных оболочек вегетативных клеток) или гаметогамия (изо-, гетеро- и оогамия). Одноклеточные и колониальные представители по­рядка в неблагоприятных условиях могут переходить в пальмеллевидное состояние.

Одним из представителей, для которых характерен наиболее простой тип гаметогамии (изогамия) – Clamydomonas. Род Chlamydomonas объединяет 500 видов, различающихся по форме клеток, строению хлоропластов, количеству и положению в клетке пиреноидов, сократительных вакуолей, типам полового процесса (существуют виды с изо, гетеро- и даже оогамией) и др.

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: