Исследования взаимоотношений бактерий с другими организмами

БАКТЕРИИ И ДРУГИЕ МИКРООРГАНИЗМЫ

Исследование взаимоотношений между организмами в сооб­ществах является важнейшим направлением экологии. Период бурного развития бактериологии в конце прошлого—начале нынешнего столетий совпал с периодом формирования основных направлений дарвинизма и развитием эволюционной теории. Однако в течение длительного времени бактериологи не уделя­ли внимания общебиологическим проблемам, а эволюционисты игнорировали существование царства бактерий. Это объясняет­ся главным образом тем, что при изучении взаимодействия по­пуляций организмов необходимо знать их генетические особен­ности, а генетика бактерий возникла только недавно.

Существенное общебиологическое значение приобрели вы­полненные в 30-е годы работы советского микробиолога Геор­гия Францевича Гаузе (1910—1986), опубликовавшего в 1934г. монографию «Борьба за существование». Эта книга стала клас­сической. Им же был сформулирован один из важнейших зако­нов экологии—закон Гаузе, или принцип конкурентного исклю­чения. Этот закон утверждает, что два вида не могут устойчи­во существовать в ограниченном пространстве, если рост чис­ленности обоих лимитирован одним и тем же жизненно важным ресурсом, количество и (или) доступность которого ограничены. Впоследствии эта формулировка была несколько расширена в том отношении, что речь может идти не только о питательных ресурсах, но и о любых других факторах среды, лимитирующих развитие организмов. Поэтому принцип Гаузе иногда формули­руют следующим образом: два вида не могут сосуществовать, если они занимают одну экологическую нишу. Г. Ф. Гаузе в опытах с простейшими показал, как происходит конкурентное исключение одного вида другим и как, изменяя условия опыта, можно изменить исход этой борьбы. При этом Г. Ф. Гаузе широ­ко использовал математические модели динамики численности двух популяций, конкурирующих за один и тот же пищевой ресурс, предложенные в 1926 г. В. Вольтеррой. Поэтому иногда говорят о принципе Вольтерры — Гаузе.

Как уже говорилось, Г. Ф. Гаузе работал с простейшими, Исследования конкурентных взаимоотношений бактериальных популяций были начаты значительно позже. В последние годы регулярно появляются работы на эту тему как за рубежом, так и в нашей стране. Особенно интенсивно разрабатываются мате­матические модели конкурентных взаимоотношений микроорга­низмов учеными Института биофизики СО АН СССР в Крас­ноярске.

Еще начиная с работ Л. Пастера внимание бактериологов привлекали явления активного угнетения одних микроорганиз­мов другими — процессы микробного антагонизма.

В 1877 г., работая со своим учеником Ж. Жубером, Л. Пастер обнаружил, что сибиреязвенные бациллы развивались толь­ко в стерильной моче, в моче, зараженной другими бактериями, они не могли расти; кроме того, сибиреязвенные бациллы, при­витые чувствительному животному вместе с посторонней бакте­рией, уже не вызывали инфекцию. В. Бабеш в 1885 г. сообщал о существовании молочнокислых бактерий, выделяющих вещества, ингибирующие развитие других бактерий. Позже Илья Ильич Мечников подчеркивал, что болгарская палочка дейст­вует антагонистически на другие микробы не только путем об­разования молочной кислоты, но также в результате выделения ею специальных веществ. В 1899 г. Р. Эммерих и Д. Лоу сооб­щили о способности Pseudomonas руосуапеа образовывать ан­тибиотическое вещество, они назвали его пиоцианазой. Пиоциа-назу использовали как местный антисептик. Позже стали появ­ляться сообщения об антибиотических веществах, продуцируе­мых различными бактериями. Однако в течение многих лет эти работы велись не очень интенсивно и не приводили к практиче­ски важным результатам.

Изучение микробного антагонизма начиная с 30-х годов яв­ляется важным направлением в советской микробиологии. Большинство отечественных ученых, в том числе Н. А. Красиль-ников, А. А. Имшенецкий, Г. Ф. Гаузе, Д. М. Новогрудский, считали, что антибиотики являются оружием микроорганизмов в борьбе за существование. Исходя из подобных представлений Г. Ф. Гаузе создал оригинальное эколого-географическое на­правление в изыскании продуцентов антибиотиков, позволявшее проводить направленные поиски продуцентов новых анти­биотиков. В то же время многие зарубежные исследователи от­рицали биологическое значение антибиотиков для выживания продуцентов. Так, один из зачинателей работ по изучению ан­тибиотиков американский ученый 3. А. Ваксман отрицал роль этих веществ в борьбе микроорганизмов за существование. Сле­дует подчеркнуть, что эта дискуссия продолжается и в наши дни.

Кроме теоретического интереса эти работы постепенно при­обрели и исключительно большое практическое значение. С на­чала 40-х годов медицина переживает эру антибиотиков, теперь трудно представить себе жизнь человека без использования ан­тибиотиков в тех или иных целях. Накопленные к этому време­ни наукой сведения об антагонизме микробов были обобщены

опубликованной в 1947 г. монографии 3. А. Ваксмана «Анта­гонизм микробов и антибиотические вещества». Первый ориги­нальный антибиотик грамицидин С, нашедший широкое приме­нение в медицине, был у нас получен в 1942 г. Г. Ф. Гаузе сов­местно с М. Г. Бражниковой. В настоящее время производство антибиотиков является важнейшей отраслью микробиологиче­ской промышленности.

Большое внимание ученых в наше время привлекают также исследования тесных симбиотических взаимоотношений между микроорганизмами, в особенности синтрофии, характерной для многих анаэробных сообществ. Эти вопросы будут подробно рассмотрены нами в дальнейшем.

БАКТЕРИИ И РАСТЕНИЯ

Первым наблюдал изменения в растительных тканях под влиянием бактерий русский ученый М. С. Воронин в 1866 г.Онподробно описал вызванное бактериями образование клубень­ков на корнях люпина. В чистых культурах клубеньковые бак­терии были получены только в 1888 г. М. Бейеринком. С тех пор и до наших дней исследования симбиоза клубеньковых бакте­рий с бобовыми растениями представляют одну из наиболее интенсивно разрабатываемых областей общей микробиологии.

Зачинателем исследований бактерий, паразитирующих на растениях, фитопатогенных бактерий, явился американский уче­ный Эрвин Смит, опубликовавший в 1895 г. крупную работу о бактериальном увядании тыквенных. В дальнейшем появились серии работ Э. Смита и его учеников, посвященные бактериаль­ным болезням растений, а в 1920г. Э. Смитом была опублико­вана первая монография о бактериозах растений. Имя Эрвина Смита увековечено в названии рода бактерий, включающего много фитопатогенных видов, Erwinia.

В русской бактериологии первая работа, посвященная фито-патогенным бактериям, была опубликована в 1889 г. Г. А. Над-соном, а в начале нашего века специалистом в этой области И. Л. Сербиновым впервые было проведено систематическое изучение бактериальных болезней растений в России. В 1935 г. появилась большая монография А. А. Ячевского «Бактериозы растений».

Широкий круг вопросов, связанных с изучением характера взаимоотношений разнообразных почвенных микроорганизмов с высшими растениями, был исследован Н. А. Красильниковым.

Результаты многолетней работы были обобщены им в 1958 г. в монографии «Микроорганизмы почвы и высшие растения».

В послевоенный период исследования фитопатогенных бак­терий в нашей стране велись под руководством М. В. Горленко, В. П. Израильского. В наши дни одним из центров по изуче­нию фитопатогенных бактерий является Институт микробиоло­гии и вирусологии им. Д. К. Заболотного АН УССР в Киеве.

БАКТЕРИИ И ЖИВОТНЫЕ

Открытие бактерий—возбудителей инфекционных болезней, в конце прошлого столетия дало мощный толчок бурному развитию микробиологии как медицинской, так и ветеринарной. История развития медицинской микробиологии описана в мно­гочисленных научных и научно-популярных изданиях. В послед­ние годы большое внимание уделяется изучению болезнетвор­ных бактерий. В медицинской бактериологии под экологически­ми исследованиями обычно понимают изучение механизмов, при помощи которых патогенный вид выживает в природе.

Менее интенсивно велись исследования симбиотических свя­зей бактерий с животными. Тем не менее постепенно накапли­вались данные, свидетельствующие о широком распространении бактерий-симбионтов животных—прежде всего простейших и членистоногих.

В конце прошлого века многие исследователи наблюдали бактериоподобные образования — бактероиды, находящиеся в клетках определенных частей тела некоторых насекомых. От­сутствие адекватных методов изучения и представлений о воз­можных формах симбиозов такого рода не позволило прийти тогда к окончательному выводу о бактериальной природе этих тел, и их часто рассматривали в качестве продуктов жизнедея­тельности насекомого. Однако еще в 1887 г. немецкий исследо­ватель Ф. Блохманн описал бактериоподобные тела в клетках жирового тела и в ооцитах таракана. Он предположил, что это симбиотические бактерии, приносящие пользу хозяину. Более убедительно бактериальная природа этих тел была доказана в 1906 г. работами Л. Мерциера. Вскоре, в 1909 г., итальянский зоолог Л. Петри опубликовал подробное описание развития бактерий-симбионтов в организме масличной мухи Dacus oleae Gmel., а начиная с 1910—1911 г. были развернуты фун­даментальные исследования симбионтов насекомых группой итальянских исследователей под руководством У. Пьерантони и немецким ученым П. Бухнером, монография которого, издан­ная в 1960 г. на английском языке, до сих пор остается основ­ной классической сводкой по данному вопросу.

Сейчас при исследовании симбионтов членистоногих используют методы электронной микроскопии, что позволило выяснить детали строения этих бактерий на разных стадиях их жизнен­ного цикла. Вместе с тем физиологические и биохимические свойства симбионтов насекомых еще мало понятны, поскольку уги бактерии не растут на лабораторных питательных средах вне организма хозяина.

В 1890 г. ученик И. И. Мечникова доктор В. М. Хавкин опи­сал бактерии, развивающиеся в клетках инфузории парамеции. В дальнейшем появились только отдельные сообщения о бакте­риях-симбионтах различных простейших. Интерес к изучению бактерий-симбионтов в последние годы заметно возрос. Так, ха­рактерно, что в издании определителя бактерий Берги 1984 г. целая глава посвящена симбионтам насекомых и простейших, тогда как в предыдущем издании 1974 г. симбионты простей­ших были лишь вскользь упомянуты. В Западном Берлине од­ним из ведущих современных исследователей симбиотических бактерий В. Швеммлером даже организовано международное общество эндоцитобиологов, объединяющее ученых, интересую­щихся внутриклеточными симбионтами различных организмов.

Современный интерес к внутриклеточному симбиозу бакте­рий в значительной степени определяется популярностью гипо­тезы симбиогенеза, в соответствии с которой эукариотическая клетка возникла как симбиотический комплекс, образованный несколькими прокариотами. Эта гипотеза возникла в нашей стра­не. Русский ботаник К. С. Мережковский (1855—1921) в 1905 г. предположил, что основные клеточные органеллы обра­зовались путем внутриклеточного симбиоза. В 1909 г. он ввел термин «симбиогенез», означающий происхождение организмов путем комбинации или соединения двух или многих существ, вступающих в симбиоз. Ботаник А. С. Фаминцын (1835—1918) в 1907 г. писал, что усложнение организации и функции орга­низмов в процессе эволюции может осуществляться и благода­ря симбиотическому соединению самостоятельных организмов. Гипотеза симбиогенеза была выдвинута на основе умозритель­ных соображений и сразу же была подвергнута суровой крити­ке, также основанной на отвлеченных предположениях. Лишь отдельные ученые относились к гипотезе симбиогенеза серьезно. К их числу принадлежал Б. М. Козо-Полянский, опубликовав­ший в 1924 г. книгу «Новый принцип биологии. Очерк теории симбиогенеза», где эта идея получила дальнейшее развитие. Од­нако только во второй половине нашего столетия в связи с раз­витием молекулярной биологии и генетики гипотеза симбиоге­неза приобрела множество сторонников. Было обнаружено существенное сходство многих структурных и функциональным макромолекулярных особенностей клеточных органелл и бактерий. Наиболее настойчивым пропагандистом идей симбиогенеза в наши дни является американская исследовательница» Л. Маргелис, перевод одной из ее книг «Рольсимбиогенеза в эволюции клетки» был опубликован у нас в 1983г. Но следует иметь виду, что и сейчас идея симбиогенеза остается гипотезой.

БАКТЕРИИ И БИОСФЕРА

Представления общей бактериологии, сформировавшиеся уже к началу нашего столетия, с очевидностью свидетельствовав ли об исключительном значении бактерий для жизни на Земле. Благодаря работам Л. Пастера, С. Н. Виноградского, М. Бейеринка и других ученых стало ясно, что без круговорота биоген­ных элементов, который возможен только при участии бакте­рий, жизнь на Земле немыслима. Глобальная роль бактерий в создании фундамента жизни в самом широком понимании этого слова была, однако, оценена не бактериологами, а одним из выдающихся натуралистов нашего века русским ученым Вла­димиром Ивановичем Вернадским (1863—1945) в его учении о биосфере.

Впервые термин «биосфера» применил австрийский геолог Э. Зюсс (1831—1914). В своей монографии о геологическом строении Земли, изданной в 1875 г., Зюсс писал: «Одно ка­жется чужеродным на этом большом, состоящем из сфер не­бесном теле, а именно—органическая жизнь... На поверхности материков можно выделить самостоятельную биосферу» (цит. по Лапо, 1987). Начиная с 1911 г. этим термином стал пользо­ваться В. И. Вернадский, создавший учение о биосфере. В 1926 г. увидела свет его монография «Биосфера». По В. И. Вер­надскому, «биосфера представляет оболочку жизни—область существования живого вещества» и, кроме того: «биосфера мо­жет быть рассматриваема как область земной коры, занятая трансформаторами, переводящими космические излучения в действенную земную энергию — электрическую, химическую, ме­ханическую, тепловую и т. д.». Биосфера представляет собой высший уровень экологической интеграции. Советский геолог А. В. Лапо в 1987 г. обобщил формулировки В. И. Вернадского и представил основные функции живого вещества в биосфере в следующем виде:

1. Энергетическая функция заключается в поглощении сол­нечной энергии при фотосинтезе, трансформации химической энергии путем разложения энергонасыщенных веществ и пере­даче энергии по пищевой цепи разнородного живого вещества.

2. Концентрационная — в избирательном накоплении в ходе ' жизнедеятельности определенных видов веществ: а) использу­емых для построения тела организма; б) удаляемых из него при метаболизме.

3. Деструктивная—в минерализации небиогенного органиче­ского вещества: а) разложение неживого неорганического ве­щества; б) вовлечение образовавшихся веществ в биологический круговорот.

4. Средообразующая—в преобразовании физико-химических параметров среды (главным образом за счет небиогенного ве­щества).

5. Транспортная - в переносе вещества как против градиен­та силы тяжести, так и в горизонтальном направлении.

Из перечисленных пяти функций только последняя—тран­спортная—относительно мало зависит от активности бактерий, хотя косвенно, благодаря образованию летучих и других легко подвижных продуктов, они участвуют и в этих процессах. Энер­гетическая и концентрационная функции свойственны любым живым организмам, а в деструктивной и средообразующей дея­тельности бактериям принадлежит решающая роль. Таким об­разом, бактерии способны обеспечить все функции живого ве­щества, необходимые для существования биосферы, тогда как существование биосферы за счет активности одних только эукариот, без бактерий, представляется немыслимым. Именно дея­тельность бактерий обеспечивает замкнутость круговорота ос­новных биогенных элементов в биосфере. Так, усреднение дан­ных соответствующих наблюдений показало, что вещество на­земных растений обновляется примерно за 14 лет, но в океане вся масса живого вещества обновляется за 33 дня, а его фито­планктон — каждый день. Однако продолжительность общепла­нетарных циклов углерода, азота и фосфора измеряется мил­лионами лет.

Решающая роль бактерий в реализации круговорота биоген­ных элементов стала очевидной уже на заре развития общей микробиологии, однако только в последние годы предпринима­ются попытки количественной оценки глобальных эффектов деятельности тех или иных конкретных форм бактерий.

Биогеохимический круговорот в биосфере не является замкну­тым. Степень воспроизводства циклов достигает в лучшем слу­чае 90—98%. Этапы циклов и организмы, в них участвующие, постоянно изменяются, т. е. биосфера представляет собой эво­люционную систему. Как «былые биосферы» В. И. Вернадский определял оболочку Земли, когда-либо подвергавшуюся воздей­ствию жизни. Он считал, что земная кора захватывает в пределах нескольких десятков километров ряд геологических оболочек, которые когда-то были на поверхности Земли. При этом нужно иметь в виду, что по существующим представлениям око до 1,5 миллиарда лет, т. е. около половины периода существования жизни на Земле, в биосфере существовали только бактерии Они обеспечивали непрерывность и устойчивость первично! биосферы. Примитивные бактериоценозы последовательно осуществляли все необходимые звенья первичного круговорота веществ. Предполагают, что первичные организмы обладали малым количеством неспецифических ферментов, имевших широкий спектр действия. Существование биосферы обеспечивалос жизнедеятельностью сравнительно небольшого количества- ви­дов, характеризовавшихся значительной физиологической лабильностью и полифункциональностью. Только в результата эволюции бактерий и биосферы в тот период появились предпосылки для возникновения более совершенных организмов. К сожалению, о том, что представляли собой биосферы, населенные одними бактериями, практически ничего неизвестно. Некоторых ученые, открывшие и исследовавшие в последние годы предста­вителей архебактерий, считают, что когда-то эти организмы, в частности метаногенные, были доминирующими обитателями Земли. Подобная точка зрения является дискуссионной. Особый интерес в связи с этим представляет недавно опубликованная небольшая по объему книга Г. А. Заварзина «Бактерии и состав атмосферы». В ней впервые дан научно обоснованный анализ возможной эволюции некоторых прошлых бактериальных сооб­ществ.

Существование будущих биосфер тоже немыслимо без дея­тельности бактерий, приспособившихся соответствующим обра­зом к изменившимся средам обитания. В наше время человече­ская деятельность является основным фактором, определяющим условия жизни на Земле. Есть уже немало наблюдений, свиде­тельствующих о способности бактерий приспосабливаться к изменяемой человеком среде, в частности их адаптация к ксенобиотикам—химическим соединениям, отсутствующим в при­роде синтезированным людьми. Кроме того, наблюдается при­обретение бактериями резистентности к токсическим для них веществам, вырабатываемым промышленностью, лекарственным препаратам или отходам производства. В условиях изменяемой человеком биосферы мы несомненно столкнемся с новыми ас­пектами экологии бактерий, разумный контроль условий окру­жающей человека среды немыслим без знания экологии бакте­рий. Ее изучение необходимо для создания биосферы нового ка­чества—ноосферы, представления п котооой были с оптимиз­мом сформулированы В. И. Вернадским: «Человечество, взя­тое в целом, становится мощной геологической силой. И перед ним, перед его мыслью и трудом, ставится вопрос о пере­стройке биосферы в интересах свободно мыслящего человечества как единого целого. Это новое состояние биосферы, к которому мы, не зная этого, приближаемся, и есть ноосфера.

 

⇐ Предыдущая123

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: