Физиология микроорганизмов

Большинство животных, включая человека, способны заглатывать и переваривать плотные частички пищи в основном за счет их гидролиза. Подобный тип питания называется голозойный. Бактерии не способны захватывать твердофазные объекты и утилизируют питательные вещества в виде относительно простых молекул в водных растворах. Такой тип питания называется голофитный, он присущ также всем растениям.

Тем не менее, многие бактерии способны утилизировать твердую пищу с помощью так называемого внешнего питания, которое реализуется вне клеток при помощи ферментов. Контакт пищеварительных ферментов с субстратом приводит к образованию простых водорастворимых молекул, которые проникают через клеточную стенку в цитоплазму.

К основным соединениям, которые усваивают бактерии, относят углеводы, аминокислоты, жирные кислоты, минеральные соли, витамины и др. Они могут утилизировать вещества, не пригодные для живых клеток, например карболовую кислоту, парафин, мыло и др. Подобно всем прочим формам жизни бактерии нуждаются в одних и тех же элементах – C, H, O, N, P, S, K, Ca, Mg, Fe; а также в микроэлементах – Mn, Mo, Zn, Cu, Co, Ni, Va, B, Cl, Na, Se, Si, Wo и др., которые не являются обязательными для всех организмов, но бактериям они необходимы для синтеза коферментов, либо для поддержания своего специфического метаболизма. Помимо источников углерода, энергии и элементов минерального питания, многие микроорганизмы нуждаются в некоторых дополнительных веществах, называемых факторами роста.

Метаболизм бактерий объединяет два процесса: катаболизм (диссимиляция, или энергетический метаболизм) и анаболизм (ассимиляция, или пластический метаболизм). Первый включает расщепление различных субстратов для получения энергии, второй – синтез высокомолекулярных соединений, используемых для образования клеточных структур.

Типы питания. По происхождению клеточного углерода бактерии разделяют в основном на автотрофы и гетеротрофы.

· Автотрофия. Пищевые потребности некоторых бактерий ограничены. Для их роста достаточно внесения в среду NaCl, K₂HPO₄, FeCl₂, MgSO₄, (NH₄)₂SO₄. Автотрофные бактерии в качестве источника углерода используют двуокись углерода или карбонаты и не нуждаются в сложных органических соединениях (например, углеводах и белках). Они способны синтезировать все необходимые соединения из простых неорганических веществ.

· Гетеротрофия. Некоторые бактерии нуждаются в наличии по крайней мере одного органического соединения (обычно аминокислоте как источнике С и N или углевода в качестве источника углерода). Гетеротрофные бактерии в качестве источника углерода используют различные углеродсодержащие соединения – гексозы, многоатомные спирты, аминокислоты, органические кислоты и, реже, углеводороды.

· Гипотрофия является крайней степенью утраты метаболической активности. Гипотрофные бактерии обеспечивают свою жизнедеятельность, реорганизуя клеточные структуры или метаболиты хозяина.

· Ауксотрофия. Некоторые, особенно прихотливые, бактерии или мутанты с наследственными дефектами могут расти только в среде, дополненной определенными компонентами, которые сами синтезировать не могут. Бактерии, нуждающиеся в подобных факторах роста, называют ауксотрофами. Если ауксотрофы возникают в результате мутации, то «дикий» или основной тип, не нуждающийся в определенном факторе роста, называют прототрофным.

Источники энергии и доноры электронов. Поскольку при биохимическом окислении субстрата чаще всего происходит одновременный перенос двух электронов и двух протонов (Н⁺), отщепляющихся от субстрата, то термины «донор электронов» и «донор водорода» часто употребляют как синонимы. Бактерии-органотрофы в качестве доноров водорода используют органические соединения. Бактерии-литотрофы способны использовать неорганические доноры электронов (например, аммоний, нитриты, сероводород, сульфиты, серу, окись углерода, Fe²⁺).

Органотрофные бактерии используют углеводы и другие восстановленные органические соединения в качестве донора электронов (т.е. как источник энергии) и как исходный материал для формирования углеродного скелета во многих биосинтетических процессах.

Акцепторы электронов (акцепторы водорода) подвергаются восстановлению и играют важную роль в дыхании и брожении.

Аэробы. Терминальным акцептором электронов при аэробном дыхании является кислород.

Анаэробы. Терминальными акцепторами электронов при анаэробном дыхании могут служить нитраты, нитриты, сульфаты, сера, карбонаты, трехвалентное железо. Единственным органическим акцептором электронов в таком процессе может выступать фумарат.

Брожение. Акцепторами электронов в процессе брожения являются органические соединения (например, пируват, лактат и др.).

В зависимости от источника энергии выделяют хемотрофные (хемосинтезирующие) и фототрофные (фотосинтезирующие) бактерии.

Бактерии-фототрофы в качестве источника энергии используют свет (электромагнитное излучение). (цианобактерии, водоросли и зеленые растения).

Бактерии-хемотрофы получают энергию в результате окислительно-восстановительных реакций с участием субстратов, которые служат для них источником питания.

В соответствии с потребностями в кислороде бактерии разделяют на пять основных групп: облигатные (строгие) аэробы, облигатные анаэробы, факультативные анаэробы, микроаэрофильные бактерии, аэротолерантные бактерии.

Толерантность к кислороду обусловлена свойством бактерий ферментативным путем нейтрализовать токсичные кислородные продукты (например, супероксид-анион и Н₂О₂), образующиеся как побочные продукты при аэробном дыхании.

Супероксид дисмутаза конвертирует супероксид-анион (наиболее токсичный метаболит) в Н₂О_2. Фермент присутствует в аэробных и аэротолерантных бактериях.

Каталаза превращает Н₂О₂ в Н₂О и О₂. Фермент имеется у всех аэробных бактерий, но отсутствует у аэротолерантных организмов; у строгих анаэробов отсутствуют оба фермента.

Энергетический обмен. У бактерий выделяющаяся в процессе ферментативных катаболических реакций энергия аккумулируется в молекулах АТФ.

Бродильный метаболизм характеризуется образованием АТФ посредством фосфорилирования субстратов. Включает утилизацию органических соединений в качестве доноров и акцепторов электронов (т.е. часть молекул окисляется, часть восстанавливается, при этом освобожденная в процессе окисления субстрата энергия запасается в виде АТФ). Любое брожение проходит две стадии: первая (окисление) включает превращение глюкозы в пировиноградную кислоту, вторая (восстановление) – утилизацию водорода для восстановления пировиноградной кислоты. Сам процесс образования пировиноградной кислоты включает серию реакций, общих для брожения и аэробного дыхания.

Гликолиз доминирует у большинства аэробных и анаэробных бактерий и включает гликолитическую утилизацию глюкозы с помощью фермента фруктозо-6-фосфат дегидрогеназа. В конечном итоге образуется 2 моля АТФ на 1 моль глюкозы.

I фаза гликолиза включает превращение глюкозы в фруктозо-6-фосфат и (в конечном счете) в пируват (2 моля пирувата на 1 моль глюкозы).

II фаза гликолиза. Бактерии используют пируват во вторичных метаболических процессах, для окисления НАДН, образованного в I фазе гликолиза.