По количеству видов преобладали брюхоногие. Больше всего найденных видов относятся к семейству Lymnaeidae. К числу фоновых (доминирующих) видов, которые встречались в большинстве изученных водоемов, можно отнести Lymnaea stagnalis.
Малакофауна искусственных и естественных водоемов очень сильно различается. В естественных водоемах разнообразие моллюсков несравнимо выше, чем в искусственных. В 7 исследованных прудах найдено всего 12 видов моллюсков (Lymnaea intermedia, L. ovata, Planorbis planorbis, P. carinatus, Anisus vortex, A. contortus, Codiella leachi, Aplexa hypnorum, Planorbarius purpura, Sphaerium nucleus, S. suecicus), среди которых преобладали мелкие планорбиды (4 вида). Лимнеиды были представлены двумя некрупными видами. В 4 из 7 прудов встречался большой прудовик Lymnaea stagnalis.
Пруды под номерами 2, 3 и 5 имеют близкий возраст (16-32 года) и размер (200-600 кв. м). В этих водоемах обитают 6 видов моллюсков (Lymnaea stagnalis, L. ovata, Planorbarius purpura, Anisus vortex, Planorbis carinatus, Sphaerium suecicus). При этом в двух прудах (№ 2 и 5) встречалось 3 и 4 вида соответственно, и в пруду № 3 – только один.
Сходство видового состава, определенное по методу Жаккара для качественных данных, между прудами 2 и 5 было очень низким – 0.16. Общим в обоих прудах был только большой прудовик. Среди исследованных нами водоемов пруд № 1 представлял собой небольшую канаву, оставшуюся после прокладки трубопровода. Из-за небольшой глубины (0.8 м максимум) этот водоем иногда пересыхает. Этот пруд отличался наибольшим разнообразием моллюсков – 5 видов.
Самыми молодыми прудами были пруд № 4 и 7 (табл. 2). В этих прудах обитало по одному виду гастропод (Lymnaea stagnalis,). Однако один вид моллюска мы нашли и в пруду № 3, имеющим значительно больший возраст существования (32 года) и площадь. Сходство видового состава моллюсков пруда № 1 и № 2, а также № 1 и № 5 нулевое, общих видов нет.
Из всех изученных прудов особняком выделяется пруд № 6, расположенный в деревне Григорево. Это старый и самый большой пруд в деревне, возраст которого сопоставим с возрастом самой деревни (примерно 100 лет). В нем мы не нашли ни одного моллюска, в прибрежье и на дне отсутствовали также пустые раковины моллюсков. Причины отсутствие моллюсков мы объяснить затрудняемся. Возможно, все моллюски были уничтожены домашними водоплавающими птицами, однако на момент исследования птиц в деревне не было. Возможно, они обитали там несколько лет назад.
В двух изученных реках мы нашли 31 вид моллюсков, 23 вида брюхоногих и 8 видов двустворчатых. Лимнеиды были представлены 4 видами. В обеих реках мы обнаружили почти равное число видов моллюсков. В канале число видов несколько больше (20 видов), чем в реках.
Сходство видового состава, определенное по методу Жаккара для качественных данных, между реками Ильдь и Сить был очень высоким -1,93.
Для определения зависимости между числом видов моллюсков и возрастом водоема использовали следующий прием. Поскольку возраст рек установить невозможно, мы приняли их условный возраст за 100 лет. Возраст всех остальных водоемов нам известен. Расчет показал, что между разнообразием моллюсков и возрастом водоема существует положительная достоверная связь (n = 9, R = 0.778, P = 0.01) (Рис. 2). Результат был тем же, если возраст рек принимали за 500 и 1000 лет
Рисунок 3. Зависимость числа встреченных видов моллюсков от возраста водоемов
Различия между прудами и реками в разнообразии гастропод объясняются, на наш взгляд, двумя основными факторами. Реки имеют большее разнообразие биотопов обитания (глубокие и мелкие участки, открытые и заросшие водной растительностью участки, различные типы грунтов – чистые и заиленные пески, глинистые грунты, галька, крупные обросшие валуны).
Возраст существования рек и прудов несравнимо различается. За долгие годы существования рек в них сформировалась разнообразная малакофауна. Связь с другими реками-притоками, а также примыкающие к рекам озера, старицы, пруды и временные лужи способствуют обогащение видового состава и обмена видами. Пруды в этом смысле представляют собой изолированные водоемы, не имеющие связи, часто разделенные большими расстояниями.
Заселение моллюсками таких новых водоемов носит случайный характер. К вероятным способам заселения прудов моллюсками можно отнести случайный или целенаправленный занос человеком, птицами (заносят икру на лапках) и животными.
На разнообразии моллюсков в прудах негативное влияние может оказывать загрязнение. Размер изученных и сравниваемых нами прудов, по-видимому, не имеет значения, так как не столь велико разнообразие биотопов в пруду площадью несколько квадратных метров и несколько сотен квадратных метров. Используя коэффициент корреляции Спирмена, мы нашли положительную значимую связь между числом видов и возрастом водоемов, что доказывает важность фактора времени для формирования высокого разнообразия малакофауны.
Влияние антропогенного загрязнения. В качестве реки, испытывающей сильную антропогенную нагрузку, мы выбрали р. Черемуху. В устье реки мы обнаружили всего 4 вида моллюсков: Dreissena polymorpha (Bivalvia), Lymnaea stagnalis, Planorbis planorbis, Contectiana fennica (Gastropoda). Среди обнаруженных моллюсков отчетливо преобладают брюхоногие, являющиеся наиболее устойчивыми к загрязнению видами по сравнению с двустворчатыми.
Среди брюхоногих два вида (Lymnaea stagnalis, Planorbis planorbis) относятся к легочным, т. е. дышат атмосферным воздухом, и один вид (Contectiana fennica) – к переднежаберным, использующий для дыхания жабры. Моллюски способны накапливать в своих тканях токсические вещества, в частности, металлы, что повышает их смертность (Martin, 1980).
В целом моллюски являются весьма чувствительными организмами, что служит основанием для их использования в биологическом мониторинге состояния водоемов (Бедова, Колупаев, 1998). Низкое видовое разнообразие моллюсков в устье р. Черемухе объясняется именно влиянием загрязнения.
Влияние повышенной солености воды. В устье р. Сукко было обнаружено 3 вида моллюсков. Найденный брюхоногий моллюск отнесен нами к Physa acuta Drap. Это мелкая, до 1 см, гастропода с левозакрученной раковиной, без крышечки. В устье реки этих животных было найдено довольно много, но по мере отдаления от моря их количество резко сократилось. Кроме того, в устье мы нашли два вида двустворчатых моллюсков: Mytilus galloprovincialis и Mytilaster lineatus, занесенных с моря. Следует отметить, что эти двустворки явственно мельче своих чисто морских родственников.
В истоке реки мы не нашли гастропод, но обнаружили пустые раковины уже упомянутых двустворок. Причины их появления в пресной воде так далеко от моря мы объяснить затрудняемся. В течении реки моллюсков обнаружено не было, но мы отметили сильную заиленность грунтов, а также бытовые стоки, что может быть причиной бедности малокофауны в этом участке.
В устье реки Анапки мы обнаружили большое количество черноморских видов моллюсков, таких как: Venus gallina, Cerastoderma glaucum, Cytharella costata, Donax trunculus, Tricolia pulla, Rissoa sp., Nana sp., Gibbula adriatica, Lucinella divaricata, Bittium reticulatum. Из типично пресноводных моллюсков были найдены 2 вида прудовиков: Lymnaea stagnalis и Lymnaea balthica.
Впадающие в море реки Сукко и Анапка испытывают влияние морского прибоя, что приводит к повышению солености воды в районах их устий. Поэтому характерной особенностью этих речек является присутствие в их малакофауне эвригалинных видов. Эти речки небольшие по протяженности, мелкие, пересыхающие летом, характеризующиеся низким разнообразием биотопов. Все вместе это формирует низкое видовое разнообразие моллюсков, обогащающееся морскими видами.
В данном случае проявляется эффект низкого разнообразия условий обитания (биотопов), который мы выявили для водоемов Средней полосы. Можно было бы ожидать, что видовой состав моллюсков в реках Сукко и Анапка будет выше, чем в реках Средней полосы, поскольку они расположены южнее, что находится в соответствии с широко известной закономерностью видового разнообразия – его увеличением по направлению с севера на юг (Бигон и др., 1989). Однако этого не происходит, по-видимому, из-за жесткого влияния абиотических факторов.
Выводы
1. Всего из 13 водоемов обнаружено 47 видов моллюсков: из них 16 видов двустворчатых и 31 вид брюхоногих.
2. Моллюски наиболее богато представлены в естественных водоемах - в реках и в водохранилище (канал).
3. Малакофауна искусственных прудов бедная – 1-5 видов.
4. Видовое разнообразие моллюсков в прудах не зависит от размера, но зависит от возраста водоема.
5. Загрязнение водоема приводит к снижению видового разнообразия моллюсков.
6. Характерной особенностью южных рек является присутствие в их малакофауне эвригалинных видов.
Литература
1. Бедова П. В., Колупаев Б. И. Использование моллюсков в биологическом мониторинге состояния водоемов // Экология. 1998. № 5. С. 410-411.
2. Бигон М., Харпер Д., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Изд-во «Мир». М., 1989. Т. 1. 667 с.
3. Затравкин М. Н. Водные моллюски Московской области // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1985. Т. 90. Вып. 1. С. 39-45.
4. Круглов Н. Д., Старобогатов Я. И. «Плащеносные» прудовики (Gastropoda Pulmonata Lymnaeidae), их происхождение и видовой состав // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1985. Т. 90. Вып. 2. С. 69-78.
5. Кутикова Л. А., Старобогатов Я. И. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР (планктон и бентос). Л.: Наука, 1974.
6. Martin J. L. M. Моллюски и медь: проблема летального накопления. Mussels and copper: the problem of lethal and total accumulation // Thalassia jugosl. 1980. № 2-4. P. 165-170.
