Органы репродуктивной фазы

Основной функцией этой фазы является выживание и распространение грибов при остановке роста колонии и отмирании вегетативных частей таллома. Эта функция обеспе­чивается бесполым и половым спороношением.

Бесполые репродуктивные структуры (анаморфы). Бесполыми считаются репродуктивные структуры, формирующиеся без смены ядерных фаз за счет простого преобра­зования мицелия или его частей.

Образующиеся бесполым путем споры выполняют две ос­новные функции: сохранение гриба в неблагоприятных условиях и его распространение в окружающей среде. Струк­турами, обеспечивающими грибу переживание в неблагоприятных условиях внешней среды, являются хламидоспоры, склереции и сходные структуры переживания. К образую­щимся бесполым путем спорам, служащим для распростране­ния гриба, относятся конидии, а также формирующие и несу­щие их органы (спорангии, конидиеносцы, фиалиды, плодо­вые тела и т. д.). Некоторые структуры выполняют сразу обе функции, причем хламидоспоры и конидии могут быть морфологически неразличимы. Хламидоспоры представляют собой толстостенные клетки или соответствующие им много­клеточные образования (мелкие комплексы клеток, функционирующие как одно целое). Они переживают отмирание и разложение вегетативного таллома и после достаточного пе­риода времени пассивно высвобождаются в среду (в отличие от конидий, которые вскоре после своего формирования отделяются от материнской гифы или несущего их органа и служат для распространения). Хламидоспоры могут быть концевыми (терминальными) или промежуточными (интеркалярными). Конидии – это органы распространения, характерные для высших грибов. Они могут быть одно- или многоклеточными, просто или сложноустроенными; бесцветными, темными или окрашенными; возникают чаще всего на гифообразных конидиеносцах, находящихся на поверхности сложных репродуктивных органов. Конидиеносцы проводят питательные вещества из субстратных гиф в развивающиеся конидии и обеспечивают их высвобождение и рассеивание.

Различают два вида конидий: таллические, или артрити­ческие, и бластические.

1. Таллические (артритические) конидии (таллоконидии, артроконидии, ранее называвшиеся также таллоспорами, оидиями, а у дерматофитов – алевриоспорами) формируются путем последовательного септирования и расчленения уже существующих гиф. Конидии представляют собой зрелые наружные споры, образую­щиеся на концевых ветвях или по бокам мицелия; они имеют вид гомогенных, круглых, овальных, реже с за­остренными концами небольших клеток. Форма и рас­положение их весьма характерны для различных гри­бов и используются в качестве признака их определе­ния (микро- и макроконидии, оидии, гемиспоры, алейрии и т. д.). Наиболее частая форма спорообразования, наблюдаемая у дерматофитов в культуре и пато­логическом материале (коже, волосах, ногтях), - артроспоры. Полагают, что обнаружение артроспор в пораженной коже, волосах и ногтях является диагности­ческим признаком дерматофитов.

2. Бластические конидии (бластоконидии) образуются почкованием зрелой нити. Путем почкования могут возникать простые, причудливые, септированные или темноокрашенные бластоконидии. Путем почкования образуются хламидоспоры у Candida albicans.

Половые спороношения (телеморфы). Половое размно­жение служит для распространения индивидуального штам­ма и переживания неблагоприятных условий, оно также спо­собствует генетической стабилизации видов. Примерно у 70% грибов в цикле развития есть половая фаза, которая предусматривает плазмогамию, половую копуляцию, кариога­мию, мейоз и, как правило, образование мейоспор. Между этими кардинальными пунктами гриб может расти вегета­тивно, увеличивать свою биомассу, накапливать энергию и обычно размножаться бесполовым путем. Циклы развития — отличительный признак таксонов грибов.

Биохимия грибов

Химический состав и обмен веществ у грибов мало чем отличаются от других микроорганизмов. Он определяется наследственностью (таксономическая составляющая) и окру­жающей средой (рективная составляющая). Протекающие в грибах биохимические процессы разделяют на «первичный обмен веществ» и «вторичный обмен веществ» [Мюллер Э., Леффлер В., 1995]. Первичный обмен веществ связан с ве­гетативным развитием гриба (трофофазой) и заключается в синтезе макромолекул и липидов (увеличение биомассы), получении энергии и строительного материала для обмена веществ. В этот период мицелий на большом протяжении контактирует с субстратом, и каждая вегетативная единица питается самостоятельно. Поглощение и расходование пита­тельных веществ взаимно уравновешены. Грибная масса регулярно увеличивается. Позже, по мере накопления метаболитов, истощения среды и прочих изменений условий регуля­ция метаболизма нарушается и происходит переход к «вторичному обмену веществ» (идиофаза). Грибы образуют воздушный мицелий, существование которого зависит от транспорта веществ внутри таллома. Физиологически это проявляется появлением множества вторичных метаболитов, которые находятся в клетках, выделяются в среду или используются грибами в новых, продолжающих меняться усло­виях.

Основными компонентами грибковой клетки, активно действующей в обмене веществ, являются макромолекулы (нуклеиновые кислоты, белки, полисахариды), фосфолипиды и элементарные мембраны.

Макромолекулы грибковой клетки

Нуклеиновые кислоты

Дезоксирибонуклеиновая кислота (ДНК). Клетки гри­бов содержат в 2,5 - 10 раз больше ДНК, чем бактериальные, но в 200 - 300 раз меньше, чем растительные и животные клетки. Основной функцией ДНК является хранение генети­ческой информации, определяющей обязательную последова­тельность важнейших превращений.

Рибонуклеиновые кислоты (РНК). В клетках гриба име­ются три типа РНК — рибосомная (рРНК), матричная (мРНК) и транспортная (тРНК). Все они синтезируются на ДНК (транскрипция) и участвуют в синтезе белка (трансля­ция). Реакции синтеза белка на рибосомах лежат в основе многих механизмов регуляции обмена веществ. На эти чув­ствительные участки обмена веществ действуют многочис­ленные антибиотики. Так, механизм фунгистатического дей­ствия противогрибкового антибиотика гризеофульвина объ­ясняют его связыванием с РНК дерматофитов.

Белки

В клетках грибов имеются два основных типа белков: ферменты и склеропротеины.

А. Ферменты. Ферменты грибов разнообразны как по своему происхождению, так и по активности. В грибах име­ются экзогенные и эндогенные ферменты. Экзогенные фер­менты (экзоферменты), например целлюлазы и протеазы, вы­деляются клеткой гриба во внешнюю среду, причем позднее сама клетка может поглощать продукты осуществленного экзоферментами разложения субстрата. Большинство фермен­тов локализуются внутри клетки гриба (эндоферменты). Различают конститутивные ферменты, действующие посто­янно, и адаптивные ферменты, синтезирующиеся по мере необходимости (например, целлюлаза образуется только в при­сутствии целлюлозы как субстрата).

Основная группа ферментов используется грибами для получения питательных веществ. Внутри своих клеток все грибы разлагают и синтезируют макромолекулы, используя для этого сходный набор гомологичных ферментов. Грибы потребляют, кроме того, почти все встречающиеся в природе органические соединения, включая сложные и нераствори­мые субстраты с помощью экзоферментов; растворимые про­дукты разложения поглощаются их клетками и претерпева­ют в них дальнейшие превращения.

Протеолитические ферменты. Очень многие грибы спо­собны к экзогенному расщеплению белков. Выделяют два основных типа протеолитических ферментов: эндопептидазы и экзопептидазы (карбоксипептидазы и аминопептидазы). Дерматофиты, относящиеся к группе кератинофильных грибов, имеют фермент кератиназу и способны успешно разлагать такие трудно усвояемые белки, как кератины кожи, волос, ногтей, перьев, когтей и т. п.

Липолитические ферменты используются грибами для расщепления жиров на глицерин и жирные кислоты, кото­рые в дальнейшем включаются в обмен веществ. Возбуди­тель отрубевидного лишая (Pityrosporum orbiculare) облада­ет выраженной липолитической активностью, что иногда мо­жет быть причиной системных поражений (у недоношенных грудных детей при искусственном вскармливании интралипидами).

Ферменты, разлагающие полисахариды (целлюлазы, мальтоза, сахароза и т. д.), принимают активное участие в углеводном обмене веществ. Широко распространенные ферменты грибов гидролизу ют крахмал, пектины и гемицеллюлозы. Особенно выражена эта активность у грибов рода Candida.

Б. Склеропротеины (скелетные, опорные или структур­ные белки) представляют собой составные (полисахаридные) элементы клеточных стенок, определяющие их стро­ение.

Полисахариды

Присутствуют в основном в клеточных стенках грибов. Представлены как гомополисахаридами из одинаковых мономеров (целлюлаза, хитин, глюкомананны, аглюкан и т. д.), так и гетерополисахаридами (например, глюкомананны неко­торых дрожжей).

⇐ Предыдущая12345678910Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: