Болевые висцеральные рецепторы
Как уже отмечалось, человек чаще всего ощущает боли во внутренних органах при их патологических состояниях. Вопрос о болевых рецепторах в кожном анализаторе решен с высокой степенью определенности. Вместе с тем не существует однозначности относительно болевых рецепторов внутренних органов. Так, во внутренних органах были обнаружены многочисленные свободные нервные окончания, образованные тонкими немиелинизированными волокнами, которые на основании данных морфологических, электрофизиологических и поведенческих опытов были идентифицированы как болевые рецепторы. Однако ряд сведений позволяет полагать, что функцию болевых рецепторов у животных могут выполнять рецепторы различных модальностей в случае превышения адекватным стимулом определенной величины. Импульсная активность, возникающая под влиянием адекватного раздражения, до определенного значения частоты не вызывает, как правило, никаких ощущений о работе того или иного внутреннего органа. При превышении пороговой частоты, когда амплитуда раздражения значительно увеличивается, срабатывает группа нейронов, находящаяся в ЦНС, и возникает чувство боли. Клеточные тела первичных афферентных нейронов, нервные волокна которых образуют рецепторы в различных внутренних органах, находятся в ганглиях или сплетениях, располагающихся вдоль спинного мозга, в области головы животного, а также непосредственно в стенках самих внутренних органов. В ганглиях первичные афферентные нейроны синаптически контактируют с другими нейронами, и здесь происходит первичная обработка афферентной информации. От ганглиев нервные волокна направляются в высшие висцеральные центры, которые локализуются в структурах спинного мозга, ствола мозга, гипоталамуса и лимбической системы, где и осуществляется окончательный анализ информации, поступившей от рецепторов различных внутренних органов.
Глава 16 ЭТОЛОГИЯ Этология — наука о поведении животных (греч. этос — и рай, обычай). Под поведением обычно понимают внешние проявлении жизнедеятельности, т.е. различной сложности ответные приспособительные реакции животных на изменения условий жизни или обеспечение каких-либо внутренних потребностей. Этология изучает динамику жизненных процессов, влияние на их проявление нервной и эндокринной систем, различных экологических факторов—как связанных с деятельностью человека (антропогенных), так и абиотических. В процессе эволюции животные приспособились к определенным, неоднократно повторяющимся изменениям окружающей среды. Изменения привычных условий жизни влекут за собой нарушение этого равновесия, что приводит к адаптации, т. е. изменению функций, в том числе и поведенческих. Если этих приспособительных изменений недостаточно для поддержания жизнедеятельности, тогда снижается резистентность животных, уменьшается продуктивность, нарушается воспроизводство. Этология представляет собой сложную по многообразию изучаемых вопросов науку, которая включает в себя постулаты различных научных дисциплин — биологии, зоологии, генетики, зоопсихологии, зоогигиены, физиологии и патологии. Предметом физиологических исследований в этологии является изучение форм поведения и механизмы их формирования. Исторически сложилось так, что мы больше знаем о поведении диких животных, чем домашних. Этология домашних животных развивалась неравномерно в соответствии с потребностями общества. Достаточно хорошо изучено поведение собак, кошек и значительно хуже, как ни странно, сельскохозяйственных животных — лошадей, крупного и мелкого рогатого скота, свиней. Пока сельскохозяйственные животные содержались небольшими группами и в условиях индивидуального ухода, не было необходимости в глубоких научных разработках их поведения. Человек на основании своего личного и исторического опыта прекрасно понимал, как удовлетворить биологические потребности животных.
Основы этологии как науки были заложены еще в XIX в. Ч. Дарвин считается основателем сравнительной этологии и зоопсихологии. В конце XIX в. сформировались два направления этологии. Одно из них базировалось на объективном исследовании инстинктивного поведения животных. К. Лоренц и Н. Тинберген за свои работы были удостоены Нобелевской премии, хорошо известны также труды X. Хайнда, Р. Шовена и Д. МакФарленда. Другое научное направление связано с изучением закономерностей физиологических механизмов поведения, обучения, роли генетического аппарата и ЦНС в инстинктивных и приобретенных формах поведения. Это направление этологии во многом обязано отечественным ученым — И. П. Павлову, П. К. Анохину, А. В. Крушин-скому, А. Д. Слониму и др. Интенсивное развитие этологии сельскохозяйственных животных началось с появлением промышленного животноводства и птицеводства. Резкие изменения условий кормления и содержания в промышленных комплексах (высокая концентрация животных, скученность, искусственное освещение, технологический шум, частые перегруппировки и др.) привели к значительному снижению адаптационных возможностей животных, нарушению генетически закрепленных форм поведения, падению продуктивности и воспроизводительных способностей, резистентности и появлению массовых болезней. В последние десятилетия сформирован банк данных о высшей нервной деятельности сельскохозяйственных животных (А. Д. Синещеков, А. А. Кудрявцев, Э. П. Ко-корина, Л. К. Эрнст и др.). Какое значение имеет изучение поведения сельскохозяйственных животных? 1. Разработка более экономичных и адекватных условий содержания животных для достижения максимальной продуктивности. Задача зооветспециалистов — не нарушая эволюционно закрепленные формы поведения, создавать новые технологии, наиболее соответствующие потребностям животных и способствующие полной реализации их генетических возможностей.
2. Профилактика болезней, вызываемых нарушениями адаптационного поведения животных. 3. Разработка приемов индивидуального воспитания, тренировки и дрессировки спортивных животных (лошадей, собак). 4. Формирование стада или группы животных, удобных для эксплуатации в условиях современного животноводства. Поскольку некоторые формы поведения животных обусловлены генетически, знание этологии необходимо в селекционной работе. С целью воспроизводства следует отбирать животных, наиболее отвечающих технологическим требованиям. Например, выведены породы кур, лишенных инстинкта насиживания, для получения товарного яйца. Результативной оказывается селекция молочных коров стрессоустойчивого типа, со спокойным темпераментом. Этология подразделяется на общую и частую < и. ш ,\ м н>. логия изучает основы жизненных проявлений, илиишп ии........ нааедпвеннот, физиологического состояния орган и im.i. инпп них воздействий. Частная этология изучает биолоппп ш< формы поведения (движение, ориентация, взаимодействие между особями и др.) различных видов животных: лошадей, крупною рогатого скота, свиней и др. В этологии приняты следующие методы: 1. Метод наблюдения за поведением животных в обычных, естественных условиях обитания. Экспериментатор, незаметно для животного, регистрирует различные внешние поведенческие реакции, используя хронометраж отдельных актов, кино-, фото- и телесъемку. 2. Биорадиотелеметрические методы. Предварительно животным вживляют или прикрепляют снаружи датчики с целью регистрации их местонахождения, путей миграции, различных физиологических показателей (частота дыхания, пульса и др.). Эти методы позволяют дистанционно наблюдать за животными и особенно часто используются при изучении этологии полудиких животных (северные олени) в естественных условиях. 3. Методы изучения типов высшей нервной деятельности (ВИД), так как поведение животных во многом обусловлено индивидуальными особенностями.
4. Метод условных рефлексов как универсальный метод изучения сложных механизмов, определяющих приспособительные реакции организма к внешним условиям жизни. 5. Физиологические и биохимические методы, устанавливающие уровень приспособительных реакций организма: электроэнцефалография, изучение активности коры надпочечников, определение основных показателей гомеостаза и др. ФОРМЫ ПОВЕДЕНИЯ Биологические формы поведения (пищевое, оборонительное, групповое, половое и др.) складываются из многочисленных унитарных (одиночных) действий. Унитарные реакции являются как бы «элементарными частицами» поведения, т. е. это одиночные условные или безусловные рефлекторные акты, составляющие более сложные поведенческие акты. Например, прием корма включает в себя такие унитарные реакции, как выбор пищи (куска или пучка травы), взятие губами, захват зубами, жевание, глотание и так далее. Пищевое поведение складывается из пищедобывательных действий (выбор корма из кормушки, пастьба), собственно приема корма, его обработки, жвачного процесса (у соответствующих видов животных), дефекации. Одним из первых безусловных рефлексов, реализующимся у новорожденных млекопитающих, является сосательный рефлекс. Благодаря ему животное уже в первый час жизни получает молозиво—незаменимый продукт питания, содержащий все необходимые питательные вещества, соли, витамины и иммуноглобулины, обеспечивающие колостральный иммунитет. Рефлексы сосания и облизывания в первые дни жизни способствуют раннему заселению рубца микрофлорой и развитию преджелудков. На базе сосательного рефлекса и последующих — слюноотделения, глотания, смыкания пищеводного желоба — у животного вырабатываются индивидуальные условные рефлексы, например на вид сосковой поилки. Пищевые рефлексы определяют количество и состав поедаемого корма. Это зависит не только от наличия корма, но во многом определяется биологическими потребностями животного, его аппетитом, состоянием обменных процессов. На пастбищах травоядные избирательно поедают разные растения, поэтому не случайно в условиях хороших разнотравных пастбищ у животных нормализуются пищеварительные и обменные процессы, если они были нарушены в стойловый период. Поведение животных на пастбище очень разнообразно, оно обусловлено состоянием травостоя, наличием источника воды, погодными факторами, плотностью размещения животных. У коров периоды пастьбы чередуются с периодами жвачки и отдыха. Чтобы увеличить поедание корма, их стараются выпасать в более прохладное время суток, оберегать от жары, кровососущих насекомых, обеспечивать достаточным количеством воды. Животные, чувствуя приближение непогоды, стараются спрятаться в укрытие, более интенсивно поедают корм в периоды между ливнями.
Применение брикетированных и гранулированных кормов удобно с технологической точки зрения. Однако коровы и телята съедают его в меньших количествах, чем обычное сено, затрачивая больше времени; жвачный период сокращается. Обнаруженные изменения в пищевом поведении у крупного рогатого скота при даче гранулированных кормов позволили установить оптимальные соотношения гранулированного и обычного корма в рационе, что повысило усвояемость корма и улучшило работу пищеварительного аппарата. При анализе пищевого поведения птиц обращает на себя внимание выбор объектов для клевания. Только что вылупившиеся цыплята способны сразу клевать корм, причем предпочитая круглые зерна. Куры видят корм на расстоянии до 6 м, благодаря хорошему зрению различают величину и цвет зерен и кормушек. Таким образом, изучение пищевого поведения служит надежным критерием оценки условий кормления и содержания животных и их корректировки с целью предупреждения заболеваний. Оборонительное поведение животных чрезвычайно разнообразно. Оно может проявляться по отношению как к живым объектам (животным, людям), так и к неживым предметам, если они сигнализируют о какой-то угрозе для животного или его потомства. Различают две крайние формы оборонительной реакции — пассивная и активная. Пассивная оборонительная реакция включает такие элементы, как бегство, прятание, оцепенение (неподвижность), а активная — нападение на противника, агрессия. Групповое (социальное) поведение. Внутри группы животных устанавливаются определенные взаимоотношения, основанные на законах подчинения и господства (доминирования). Поэтому любая группа состоит не просто из отдельных животных, а представляет собой целостную структуру — сообщество. В условиях привязного содержания или в малочисленных группах групповое поведение не имеет большого значения. Однако на пастбище, выгуле или при боксовом содержании социальное поведение животных проявляется и требует большего внимания со стороны зооветспе-циалистов. Во вновь созданной большой группе из 20...50 животных сначала происходит знакомство между особями, а затем возникают конфликты и соперничество. Хотя крупный рогатый скот разного пола и возраста содержится раздельно, тем не менее в каждом сообществе идет соперничество за лучшее место у кормушки или поилки, за более удобное место для отдыха. В результате драк и стычек среди животных выявляются особи более высокого ранга (чина) — вожаки и лидеры, и более низкого ранга — подчиненные. Установившаяся социальная иерархия сохраняется достаточно длительное время, и в сообществе налаживаются мирные отношения, но каждое животное занимает свою нишу среди сородичей. Животное низкого ранга никогда не подойдет первым к кормушке и не ляжет на самое удобное место, поэтому в такой группе нет драк и агрессивного поведения. Достаточно угрожающего жеста со стороны высокорангового животного — и конфликт будет исчерпан. Кроме подчиненных в группе находятся и другие ранги, например «контактные». Это животные, которые стараются мирно уживаться со всеми другими, вступают с ними в дружелюбные отношения (трутся, облизывают друг друга). Есть в группе и индифферентные животные — они не борются за лидерство, но и не боятся высокоранговых животных. Изменения социального ранжирования в группе возможны. Например, если высокоранговое животное заболевает и слабеет, его место займет животное более низкого ранга. Молодые, подрастающие животные стараются спровоцировать доминирующих животных на конфликты и занять их место. Стычки и драки возникают при введении в группу новых животных. Драчливость возрастает и при неблагоприятных условиях содержания: слишком много животных в группе, и они не в со- стоянии запомнить друг друга, скученность, ограниченный доступ к кормушке или поилке. Конфликтные ситуации в группе, поскольку они разрешаются обычно через драки, приводят к снижению продуктивности и к повышению травматизма животных. Обычно страдают самые ценные животные: высокомолочные коровы чаще спокойного, уравновешенного типа и им больше всего достается от сильных, драчливых коров. В результате они последними подходят к кормушкам, им достается меньше корма, а для отдыха они устраиваются на самых неудобных местах. Социальное поведение животных в больших группах требует постоянного контроля. Необходимо предупреждать развитие конфликтов между животными, стараться стабилизировать установившуюся социальную иерархию. Драчливых, агрессивных животных целесообразно выбраковывать. Хороший способ снизить агрессивность у коров — это удалить или даже опилить острые рога. Очень нежелательно частое изменение состава группы (перегруппировка). Оптимальное число животных в группе зависит от вида животных, например у коров 20...25, у свиней до 20 особей. Половое поведение. Начинает проявляться в период полового созревания, а до этого животных обоих полов содержат вместе. Когда уровень половых гормонов в крови повышается, начинают проявляться половые рефлексы и между животными складываются новые взаимоотношения. Появляется интерес к противоположному полу; первые попытки «вспрыгивания» (маунтинг) являются тренировкой к будущим половым актам. Животные становятся легковозбудимыми, драчливыми, у них снижается аппетит и по-едаемость корма. Такое поведение у телят наступает в возрасте 6...8 мес, у жеребят — 16...18, у свиней — 5...8 мес. С этого времени самцов и самочек во избежание преждевременной беременности следует содержать раздельно. Половое поведение взрослых животных, содержащихся на выпасе или в загоне без привязи, включает в себя поиск и выбор полового партнера и собственно половые рефлексы (эрекция, обни-мательный рефлекс, совокупление, эякуляция). Половое влечение проявляется как у самцов, так и у самок. Соперничество самцов за самок имеет видовые особенности — это бои (драки), ритуальное поведение — ухаживание, украшение себя (половой диморфизм) — изменение в брачный период окраски, длины шерсти на отдельных участках тела или перьев у птиц. В большинстве случаев самцы таким образом привлекают к себе внимание самки, которой принадлежит окончательный выбор. В табуне или стаде самцы отыскивают самок в состоянии половой охоты благодаря органам чувств и прежде всего — обонянию. В период половой охоты самки и самцы выделяют специфические запаховые половые гормоны — феромоны, которые улавливаются на большом расстоянии (иногда несколько килиме фиш Ф(ф"мн ны стимулируют половое поведение и самцов, и i лтп- Половые рефлексы у животных направлены па минуй чип- н»и неценного, жизнеспособного потомства. В период ртмии+гмин половые рефлексы зачастую резко меняют все другие ионедсичп кие реакции: у животных теряется чувство самосохранения, роки снижается поедаемость корма и продуктивность, усиливается агрессивность, неповиновение. В условиях искусственного осеменения у кобыл, коров и свиноматок естественное половое поведение оказывается нереализованным, что приводит к снижению оплодотворяемости. При искусственном введении спермы в половые органы самки моторика матки не усиливается, поэтому спермин не могут достичь рогов матки и яйцеклетки. Полноценные антиперистальтические сокращения матки наступают только во время коитуса, поэтому при искусственном осеменении используют быков-пробников, у которых перевязаны семенные канатики. Такие быки легко отыскивают корову в состоянии половой охоты и производят садку, но сразу после этого в половые пути самки вводят сперму шприцем от другого, более ценного быка-производителя. В таком случае опло-дотворяемость самок повышается. Материнское поведение. Обеспечивает сохранение, выращивание и обучение потомства. Оно проявляется еще до родов. Беременные животные становятся спокойными, много отдыхают, избегают контакта с другими животными. На пастбищах матки за 2...3 сут до родов часто уходят из стада, прячутся; кобылы готовят сухое ложе в каком-нибудь укромном месте. В условиях стойлового содержания следует размещать самок перед родами в индивидуальных боксах (стойлах). Во время родов матери способны самостоятельно позаботиться о новорожденном и ветеринарная помощь нужна лишь в трудных случаях. Материнские инстинкты включают в себя облизывание детеныша, массаж его тела, помощь в цоднятии на ноги и отыскании вымени, охрану. Материнское поведение очень хорошо выражено у всех видов сельскохозяйственных животных и птиц. Быстрое (на 2...3-е сутки) отнятие новорожденных и дальнейшее их искусственное кормление и воспитание наносят ущерб здоровью и матери, и детенышей. Ранний отъем телят от матерей технологически обоснован в молочном животноводстве, однако с физиологической точки зрения это нежелательно. Разрабатываются более рациональные технологии содержания телят; например, с использованием коров-кормилиц. Первые 10... 11 сут их содержат вместе с матерями, а затем подпускают по 3...4 теленка к лактирующей корове со спокойным нравом и хорошо развитыми материнскими инстинктами. Комфортное поведение — это реакции животных, направленные на создание для себя благоприятных условий жизни. К этому типу
поведенческих актов относятся выбор места для отдыха, удобная поза, купание в воде, валяние в грязи или песке, поиск укрытий в непогоду, почесывание кожи и др. Исследовательское поведение. Одна из важнейших форм поведения, позволяющая изучать и оценивать окружающую среду. Оно включает ориентировочные реакции (ориентация животного на восприятие раздражителя) и манипуляторно-исследова-тельское поведение. Последнее проявляется в том, что животное оценивает обстановку не просто наблюдая, но и определенным образом воздействуя (облизывает и переворачивает предметы, захватывает зубами). Приведенная классификация биологических форм поведения не является единственной и всеобъемлющей. Существуют и многие другие формы поведения животных (например, запоминание дороги и пути к дому, ориентация во время миграции, игровое поведение). ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ РЕАКЦИИ Поведение животных представляет собой сочетание врожденных форм поведения и индивидуально приобретенного жизненного опыта. Сложные поведенческие реакции, свойственные данному виду животных и передающиеся по наследству, называются инстинктами. В основе инстинктов лежат комплексы безусловных рефлексов, реализующиеся в обычных условиях жизни в ответ на раздражения. Инстинкты являются продуктом естественного отбора и направлены на сохранение и воспроизводство вида. Все вышеописанные биологические формы поведения — пищевые, половые, социальные и прочие — базируются на инстинктивной деятельности животных. У лошадей, крупного и мелкого рогатого скота детеныши рождаются настолько сформировавшимися, что уже в первые часы после рождения могут самостоятельно отыскать сосок молочной железы, сосать и двигаться вслед за матерью. У свиней новорожденный молодняк не столь зрелый, имеет несформированную систему теплорегуляции, однако и они рождаются с рефлексом сосания — одним из самых важных в первые дни жизни. Также врожденным является поведение самок перед и во время родов. Сразу после родов самки часто беспокоятся, продолжительно облизывают детенышей. Рефлекс облизывания очень важен для новорожденного (массаж кожи, ее обсушивание, дезинфекция пуповины лизоцимом слюны) и для матери. С остатками плодных вод на коже детеныша мать получает гормоны, стимулирующие отделение последа. Кроме того, во время облизывания она «запоминает» запах и внешний вид своего детеныша и потом может его отыскать среди другого молодняка. К врожденным формам поведения относятся нищий прими ление восторга, радости, дружелюбия, боязни, уничижи три страха, гнева, злобы и других чувств. Эмоции свойсик-имм ии-м видам животных. Так, собаки, лошади, коровы и другие ж шин ш.н плачут от боли или горя; у всех домашних животных чувство |>нлм ста сопровождается типичными двигательными реакциями, и кие нением голоса, мимикой. У стадных животных чувство страха, испуга проявляется часто в форме паники («стампед» — паника у лошадей, безотчетный страх, ужас — например, во время пожара). Приобретенные, т. е. индивидуальные формы поведения складываются из обучения и мышления. Обучение — это формирование поведения животных в процессе индивидуального развития с первых дней жизни. Основная роль здесь принадлежит окружающей среде. В процессе обучения на базе врожденных инстинктов у животных возникают и закрепляются новые — условные рефлексы. Например, при боксовом содержании у телят вырабатываются условные пищевые рефлексы на звук и внешний вид тракторного агрегата, развозящего корм. Уже при первых звуках мотора телята начинают беспокоиться, выстраиваются вдоль кормушки, начинается заметная саливация. Для врача должно быть интересно, что к месту раздачи корма первыми встают здоровые телята более высоких рангов, а больные, ослабленные и низших рангов оттеснены. Условные рефлексы сохраняются в течение всей последующей жизни животного, но могут затормаживаться и исчезать навсегда, когда пропадает в них необходимость. Иногда у животных вырабатываются не полезные, а вредные рефлексы. К этому может привести, например, неправильное обращение (побои, грубый окрик, причинение боли), особенно во время кормления или доения. В таких случаях у молочных коров, например, затормаживаются пищевые, половые, лактационные рефлексы и снижается продуктивность. Спокойное, доброжелательное отношение к животному предотвращает эти явления. В обучении животных важное место занимают импринтинг (запечатление) и подражание. Импринтинг, или запечатление, запоминание окружающих предметов и обстановки, — это одна из форм ранней памяти. Детеныши запоминают мать, неподвижные предметы вокруг логова или гнезда, место обитания. Многие животные инстинктивно перемещаются за движущимся предметом (утята, гусята и цыплята обычно следуют стайкой или цепочкой за матерью; если вместо матери перед ними идет человек — они его «запечатлевают» и двигаются за ним, как за матерью). Также и родители «запоминают» своих детенышей и отличают их от чужих. У некоторых видов животных импринтинг по отношению к детенышам не столь силен, и они «принимают на воспитание» чужих, но раз запомнив, покормив и облизав, они уже считают их 45 — 3389 705 своими. На этом основано выращивание группы телят или жеребят под контролем одной коровы-кормилицы или кобылы. Им-принтинг проявляется также у кошек, сук и птиц, когда они вместе со своими детенышами выкармливают, защищают и обучают «подкидышей». Большое значение имеет импринтинг в формировании группового поведения: каждое животное в группе запоминает других животных и их социальный ранг, что приводит к спокойному, бесконфликтному поведению. Таким образом, в импринтинге сливаются врожденные формы поведения и индивидуально приобретенные условные реакции. Подражание является другой формой обучения. Подражая матери или другим животным, молодняк обучается выбирать и принимать корм, правилам поведения внутри группы. Обучению способствует игровая форма поведения. В играх со сверстниками или взрослыми животными отрабатываются элементы взрослого поведения — охоты, нападения, защиты. Подражать могут и взрослые животные. Так, во время пожара в конюшне лошади легко поддаются панике и скучиваются, не желая выходить из помещения. В таких случаях стараются вывести из огня самую спокойную лошадь, и остальные, подражая, следуют за ней. Дрессировка собак проходит более эффективно на площадке, когда собаки имеют возможность наблюдать за поведением других животных и подражать им. Домашние животные часто подражают человеку. Иногда подражание приводит к вредным привычкам. Примером может быть извращенный рефлекс сосания, когда коровы высасывают молоко у себя или у других коров. Такая порочная привычка быстро распространяется среди животных, и борьба с ней безрезультатна, поэтому корову, у которой проявился такой порок, следует сразу же изолировать. Итак, импринтинг и подражание приводят к развитию новых рефлекторных реакций и сложных форм поведения на основании уже собственного опыта. Однако не всегда, анализируя поведение животных, можно объяснить его обучением или подражанием другим животным и закрепленными условными рефлексами. Животным свойственно и мышление, проявляющееся в форме инсайта (озарение) и элементарной рассудочной деятельности. Инсайт — проявление у животных определенной реакции без предварительных проб и ошибок, и это уже не условный рефлекс. Животное начинает понимать отношения между стимулами или событиями и у него внезапно возникает новая реакция. Первоначально реакции типа инсайта были описаны у человекообразных обезьян, когда шимпанзе, чтобы достать высоко подвешенный банан, составляли пирамиду из ящиков и залезали на нее или же использовали палки как орудия труда. Хозяева домашних животных могут привести очень много примеров, когда их питомцы внезапно решали какую-то задачу. Так, одна овчарка утром забросила сапог в кровать хозяина, чтобы он вывел ее из дома, очевидно, уловив причинно-следственную связь. Очень часто в результате инсайта у животного с одного раза закрепляется условный рефлекс. Так, лошади умеют отвязываться, распуская узел повода, которым они привязаны к коновязи, а собаки — приносить хозяевам домашние тапочки. Физиологические механизмы инсайта объяснить довольно трудно, так как не всегда ясно, чем именно такой процесс отличается от научения или подражания. Однако большинство зоопсихологов признают, что инсайт включает в себя элементы мышления, так как животные выявляют причинно-следственные отношения между предметами и явлениями, используя их в достижении своей цели. Еще менее изучена элементарная рассудочная деятельность животных, в наличии которой уже никто из физиологов или зоопсихологов не сомневается и не пытается объяснить все многообразные формы поведения лишь комплексами инстинктов и условных рефлексов. Животные улавливают простейшие эмпирические законы, т.е. выведенные из собственного опыта, связывающие предметы и явления окружающей среды, и способны оперировать ими при построении своего поведения. В основе рассудочной деятельности лежит способность отдельных нейронов мозга избирательно реагировать на раздражители в зависимости от их свойств и расположения в пространстве. Для реализации рассудочной деятельности необходим избыток нейронов в мозге для восприятия всех многообразных деталей окружающей среды, а также хорошо развитые взаимосвязи между ними, т. е. сложная система синаптических контактов между нейронами. Любой по сложности рассудочный акт складывается из следующих этапов: 1. Восприятие информации, являющееся функцией анализаторов. Центральный аппарат восприятия заложен в сенсорных отделах коры больших полушарий. Сбор информации обо всех проявлениях окружающей среды и отдельных раздражителей называется аналитической функцией мозга. 2. Отбор наиболее существенной информации, необходимой для принятия решения определенной задачи, — синтетическая функция мозга. В этих процессах участвуют эмоции, посредством которых оценивается биологическая значимость раздражителей и самого поведения. Проводится объединение отдельных нейронов в функциональные структуры, обеспечивающие аналитико-синте-тическую деятельность мозга. 45* 707 3. В процессе синтеза принимается решение к выполнению биологически адекватного поведенческого акта в данной обстановке (ситуации). Таким образом, мышление животных опирается на аналитико-синтетическую интерпретацию корой больших полушарий головного мозга внешних воздействий, биологических потребностей и условно-рефлекторной деятельности. Конкретное мышление дает возможность животным использовать собственный жизненный опыт для изучения конкретной ситуации и отражения ее в своем поведении. Уже с момента рождения у животных развивается сознание, т. е, восприятие текущих событий окружающей действительности, что является основным компонентом его поведения, направленного на выживание. Однако для принятия правильного решения животное должно иметь информацию и о своем месте в среде обитания на основе индивидуального опыта. Итак, поведение животных строится на базе трех основных компонентов высшей нервной деятельности — инстинктах, обучаемости и рассудке. В зависимости от преобладания каждого из них можно условно охарактеризовать ту или иную форму поведения как инстинктивную, условно-рефлекторную или рассудочную.
Воспользуйтесь поиском по сайту: ©2015 - 2024 megalektsii.ru Все авторские права принадлежат авторам лекционных материалов. Обратная связь с нами...
|