Эволюция кровеносной системы

Снабжение каждой клетки необходимыми исходными материалами обеспечивается простой диффузией, в некоторых случаях дополняемой облегченной диффузией и активным переносом. Поэтому у простейших перенос веществ происходит путем диффузии, этому способствуют движения цитоплазмы. У кишечнополостных центральная полость выполняет как пищеварительную, так и транспортную функции. У планарии полости тела нет, она заполнена рыхлыми клетками мезодермы, между которыми располагается тканевая жидкость (напоминает тканевую жидкость человека); сокращение мышц (как и у кишечнополостных) приводит в движение жидкое содержимое тканевой жидкости, которая и транспортирует питательные вещества по всему организму. У круглых червей и некоторых других типов полость тела возникает при исчезновении клеток мезодермы. В этом случае внутренние органы омываются жидкостью. Помимо скелетной функции, полостная жидкость играет важную роль в транспорте питательных веществ и продуктов обмена. Такие животные называются первичнополостными, а сама полость – псевдоцелью. У других животных из мезодермы образуется особый эпителиальный слой клеток, полностью отделяющий внутренние органы от стенок тела. Между его клетками формируется вторичная полость тела, или целом, а сам эпителий называется целомическим. Перенос питательных веществ от стенок кишечника к остальным частям тела обеспечивается кровеносной системой. Такие животные называются вторичнополостными. Целом образовался у предков кольчатых червей как приспособление к роющему образу жизни.

У большинства животных одной диффузии недостаточно для распределения питательных веществ по организму. Это предопределяет появление циркуляторной системы, по которой органические вещества разносятся с током жидкости.

z:\Program Files\Physicon\Open Biology 2.5\content\chapter10\section2\paragraph8\images\10020801.gif1

Строение кровеносных сосудов.

В состав любой циркуляторной системы должны входить циркулирующая жидкость (кровь, лимфа, гемолимфа), сосуды, по которым переносится жидкость, (или участки полости тела) и пульсирующий орган, обеспечивающий движение жидкости по всему телу (таким органом обычно бывает сердце). Кровеносные сосуды делятся на артерии, по которым кровь идёт от сердца, и вены, по которым кровь возвращается к сердцу. Стенки кровеносных сосудов у млекопитающих состоят из трёх слоёв тканей: плоского эндотелия, гладкой мускулатуры и наружных коллагеновых волокон. Артерии и вены в органах разветвляются на более мелкие сосуды – артериолы и венулы, а те, в свою очередь, ветвятся на микроскопические капилляры, проходящие между клетками практически всех тканей. В описанной системе кровь на всём пути заключена в сосуды и не вступает в контакт с тканями тела, обмен веществ осуществляется только через стенки сосудов. Такая система называется замкнутой, она имеется у кольчатых червей, позвоночных и некоторых других групп животных.

В незамкнутой кровеносной системе артерии открываются в систему полостей, образующих гемоцель. Кровь медленно движется между тканями под низким давлением и вновь собирается к сердцу через открытые концы венозных сосудов. В отличие от замкнутой системы, здесь распределение крови между тканями практически не регулируется. Незамкнутая система существует, например, у членистоногих.

У разных животных детали строения кровеносной системы могут варьировать, но функция ее почти всегда состоит в снабжении тканей кислородом и питательными веществами и удалении продуктов обмена. В большинстве случаев кислород не просто растворен в плазме, а соединен с тем или иным гемопротеидом (гемоглобин у дождевого червя содержит белок и пигмент железопорфирин, а у краба - гемоцианин, содержащий медь, есть и другие дыхательные пигменты).

Хорошо развитой замкнутой кровеносной системой обладают кольчатые черви. Периодические сокращения спинного сосуда гонят кровь к переднему концу животного; движению крови в обратном направлении препятствует серия клапанов. Пять пар пульсирующих «ложных» сердец соединяют спинной сосуд с брюшным; сердечные клапаны пропускают кровь только в сторону брюшного сосуда. Пройдя по брюшному сосуду, кровь попадает в органы тела; в конце концов, она снова собирается в спинном сосуде. Кровь кольчатых червей разносит по телу кислород и питательные вещества, забирает углекислоту и метаболические отходы.

z:\Program Files\Physicon\Open Biology 2.5\content\chapter10\section2\paragraph8\images\10020803.gif3

Кровеносные системы беспозвоночных.

Кровеносная система членистоногих незамкнутая. Она предназначена для транспорта питательных веществ к органам и удаления продуктов жизнедеятельности (напомним, что газообмен у этого типа животных осуществляется через трахеи). Кровеносные сосуды открываются в полость тела - гемоцель. Кровь, совершая полный оборот, проходит часть своего пути в этой полости. У них уже есть сердце, которое лежит в полости и омывается этой кровью. Сердце членистоногих в типичном случае представляет мышечную трубку, лежащую ближе к спинной поверхности, а кровь поступает в него через отверстия - остии и перекачивается в артерии, несущие кровь от сердца к органам. Кровь идёт по спинному сосуду – аорте; движение обеспечивается сокращениями сердца, находящегося в заднем участке спинного сосуда. Аорта разветвляется на артерии, из которых кровь изливается в открытые полости и омывает внутренние органы.

У моллюсков уже многокамерное сердце: одно или два (иногда больше) предсердий и один желудочек. Сердце заключено в перикардиальную сумку и нагнетает кровь под очень малым давлением (всего лишь несколько миллиметров ртутного столба).

Замкнутой кровеносной системе позвоночных требуется гораздо большее давление (порядка 100-120 мм), чтобы проталкивать кровь через бесчисленное количество узких капилляров. В процессе эволюции сформировался мощный мышечный орган с толстыми стенками - сердце. Наиболее мощными стенками обладает желудочек сердца, более совершенное строение которого свойственно млекопитающим. Обратному ходу крови препятствует система сердечных клапанов. Сокращения сердца происходят автоматически, но могут регулироваться центральной нервной системой.z:\Program Files\Physicon\Open Biology 2.5\design\images\buttonModel_h.gif

У рыб кровь, совершая в теле полный круг, проходит через сердце только один раз; говорят, что у них имеется один круг кровообращения. Сердце рыб состоит из четырех отделов, расположенных друг за другом: венозного синуса, предсердия, желудочка и артериального конуса. Кровь из вен поступает в брюшную аорту, а затем в жабры. Жаберные артерии приносят бедную кислородом кровь к жабрам, где она в тончайших капиллярах насыщается кислородом. От выносящих жаберных артерий кровь поступает в наджаберные артерии, а оттуда переходит в спинную аорту. Насыщенная кислородом в жабрах кровь по спинной аорте распределяется по всему телу, т.е. через сердце проходит венозная кровь. Отходящие вперёд от спинной аорты сонные артерии несут кровь к голове; многочисленные артерии, отходящие от спинной аорты в задней части тела, снабжают кровью внутренние органы. У двоякодышащих рыб уже появляется второе предсердие (в связи с развитием легочного дыхания) и два круга кровообращения. Однако перегородка в предсердии неполная, а второй круг кровообращения работает в определенные сезоны; при обитании в воде, когда рыбы дышат жабрами, функционирует один круг кровообращения.

Главные эволюционные изменения в системе кровообращения связаны с переходом от жаберного дыхания к легочному.

С развитием наземного дыхания связана перестройка системы кровообращения амфибий. Сердце земноводных состоит из двух предсердий, общего желудочка и артериального конуса, от которого отходит ствол аорты, разделяющийся на три пары артериальных сосудов. Первыми от артериального конуса отходят правая и левая кожно-легочные артерии, распадающиеся на легочную и кожную артерии; затем отходят дуги аорты, от них отходят артерии, снабжающие кровью мускулатуру тела и передних конечностей, на спинной стороне они сливаются в спинную аорту, от которой кровь идет к остальным органам и задним конечностям; последними от артериального конуса отходят сонные артерии, несущие кровь к голове. Мускулистые выросты стенок желудочка образуют ряд сообщающихся между собой камер, что препятствует перемешиванию крови. Сначала из желудочка выходит венозная кровь, идущая к легким и коже, по правой дуге тоже течет венозная кровь, а в левую дугу попадает более окисленная кровь, и, наконец, по сонным артериям идет только окисленная кровь. Такому распределению крови способствует ритмика сокращений предсердий и наличие спирального клапана внутри артериального конуса. Венозная кровь от передних отделов тела собирается в парные передние полые вены, куда впадают кожные вены, несущие артериальную кровь от кожи. В заднюю полую вену собирается кровь от задних отделов тела. Задняя полая вена и передние полые вены впадают в правое предсердие, имеющего остатки венозного синуса. Таким образом, в правое предсердие уже попадает частично окисленная кровь за счет крови, поступающей от кожи. В левое предсердие впадает общая легочная вена, несущая от легких кровь насыщенную кислородом. Итак, правое предсердие у земноводных заполняется смешанной кровью, левое - артериальной, по дугам аорты циркулирует смешанная кровь, доставляемая ко всем органам. К голове по сонным артериям доставляется только окисленная кровь. При формировании двух кругов кровообращения одна порция крови у земноводных проходит через сердце как минимум два раза (а может и больше). У личинок земноводных функционирует один круг кровообращения (сходно с кровеносной системой рыб). У земноводных появляется новый орган кроветворения - красный костный мозг трубчатых костей. Кислородная емкость их крови выше, чем у рыб. Эритроциты у амфибий ядерные, но их немного, хотя они достаточно крупные.

Основная особенность кровеносной системы рептилий заключается в разделении артериальной и венозной крови. Сердце пресмыкающихся - трехкамерное, однако желудочек разделен неполной перегородкой на две половины: правую - венозную и левую - артериальную. При сокращении желудочка его перегородка, прикрепленная к брюшной стенке, доходит до спинной стенки желудочка, резделяя его на левую и правую половины. У крокодилов перегородка в желудочке полная: артериальная и венозная кровь в сердце не перемешиваются. Сердце пресмыкающихся уже не имеет артериального конуса, он разделен на три самостоятельных сосуда, отходящих от сердца: на легочную артерию (делится затем на две), на левую и правую дуги аорты. Каждая дуга аорты загибается назад вокруг пищевода и, сойдясь друг с другом, они соединяются в непарную спинную аорту, которая тянется назад и от которой отходят артерии ко всем органам тела. От правой дуги аорты, отходящей от левого желудочка и несущей артериальную кровь, ответвляются общим стволом правая и левая сонные артерии, по которым кровь поступает к голове. От правой же дуги отходят две подключичные артерии: по ним кровь поступает к передним конечностям. Таким образом передний отдел тела получает артериальную кровь. По спинной аорте движется смешанная кровь. Венозная система построена так: в правое предсердие по правой и левой передними полыми венами и задней полой веной поступает венозная кровь от органов тела. В левое предсердие по легочной вене, образовавшейся из слияния правой и левой легочных вен, поступает артериальная кровь. Венозный синус почти не выражен.

Окончательное разделение артериальной и венозной крови произошло у птиц и млекопитающих. Остатки венозного синуса у них сохранились в виде синусного узла, расположенного в месте соединения полой вены с правым предсердием. Синусный узел возбуждает сокращения сердечной мышцы и регулирует их частоту. Кровь при каждом обороте вследствие полного отделения левой половины сердца от правой проходит через сердце дважды. Кровь в аорте птиц и млекопитающих содержит больше кислорода, чем кровь в аорте других позвоночных. Если у амфибий и рептилий две дуги аорты, то у птиц только правая дуга, а у млекопитающих (и у человека) - левая. Благодаря лучшему снабжению кислородом ткани тела у млекопитающих и птиц способны поддерживать обмен на более высоком уровне, что обусловливает их «теплокровность», т.е. способность сохранять постоянную температуру тела даже в холодной среде. Насыщению крови кислородом способствуют клеточные элементы - эритроциты. Первые клеточные элементы появляются у беспозвоночных, но часто они бесцветны. У позвоночных эритроциты ядерные и их кислородная емкость увеличивается по эволюционной цепочке. И только у млекопитающих эритроциты не содержат ядер, что значительно увеличивает их кислородную емкость. Кроме того, у большинства млекопитающих они имеют двояковогнутую форму, увеличивающую поверхность газообмена.