Классификация фитопатогенных бактерий

Лекция 5. Фитопатогенные бактерии, фитоплазмы, актиномицеты: биология и экология экономически значимых представителей

Бактерии (Дробянки) являются прокариотами — одноклеточными безъядерными микроорганизмами с осмотическим типом питания. Кроме истинных бактерий к ним относятся фитоплазмы и актиномицеты.

Классификация фитопатогенных бактерий

Фитопатогенные бактерии относятся к четырем отделам (филам): Рrоtеоbасtеriа, Firmicutes, Асtiпоbасtеriа, Тепеriсutеs, которые, в свою очередь, делятся на порядки, семейства, роды. Большинство бактерий имеют тройные латинские названия, указывающие на род, вид и патовар (рv) или подвид (sиbsр.). Для фитоплазм приняты английские названия. Ранее была принята классификация Берджи, по которой бактерии разделяли на систематические группы в основном в зависимости от окраски но Граму, подвижности, симптоматике и кругу растений-хозяев, отношению к кислороду, ферментативных и ряда других свойств. В настоящее время классификация но многом базируется также на генетических особенностях, выявляемых молекулярными методами.

В отделе Рrоtеоbасtеriа — гетерогенной по морфологическим, физиологическим и биохимическим свойствам группе грамотрицательных бактерий — в порядке Хаnthотопаdales (подвижные монотрихи и лофотрихи- в виде пучка) находятся роды Р s еи d отопа s и Ха nth отопа s, вызывающие обычно некрозы, например, при угловатой пятнистости листьев огурца — Р. s у ringa е р v. l ас hr утап s, черном бактериозе пшеницы — X. tr ап sl исеп s р v. tr ап sl исеп s. Сопутствующими симптомами могут быть увядание, язвы, редко опухоли. Бактерии рода Agr о b ас t ег ri шт (А. t ите f ас i еп s из порядка Rhizobiales (подвижные, с единичными жгутиками) обитают в почве, заражают корни или подземные части растений, вызывая образование опухолей, например при раке свеклы, корневом раке саженцев плодовых культур. Наиболее известные патогены порядка Еи b ас t е ria 1е s (подвижные перитрихи) вызывают некрозы (ожог плодовых, мокрые гнили (слизистый бактериоз капусты), черная ножка картофеля. В порядке Ви r к h о ld е rial е s (подвижные, с единичными жгутиками) к числу наиболее вредоносных относятся возбудитель бактериоза лука и чеснокаи объект внешнего карантина— возбудитель бурой гнили картофеля и южного увядания пасленовых культур.

К отделу Ас ti по b ас t е ri а, грамположительным неспорообразующим неподвижным бактериям, относятся виды рода С1а vib ас t е r. У растений они вызывают главным образом сосудистые бактериозы: кольцевую гниль картофеля, бактериальный рак томата.

К этому же отделу относятся актиномицеты. Болезни растений вызывают виды рода Strept отусе s (возбудитель обыкновенной парши картофеля ).

К отделуFirmicutes —сиорообразующие грамположительные подвижные бактерии — относятся виды рода Вас ill и s, вызывающие бактериальную пятнистость листьев свеклы, гнили картофеля, яблок.

К отделуТепеriсutеs относятся фитоплазмы (микоплазмы), отличающиеся высокой приспособленностью к растению-хозяину, малым размером генома и отсутствием плотной клеточной стенки. Фитопатогены выделены в отдельный род Сап didatus Р h у t ор1а s та на основании идентичности нуклеотидной последовательности ДНК гена.

Фитопатогенные бактерии являются факультативными паразитами растений. Фитопатогенные бактерии палочко­видной формы (0,5-4,5 х 0,3-0,6 мкм), их клеточная стенка во влажных условиях разбухает, ослизняется и защищает клетку от внешних воздействий. На особенностях строения клеточной стенки бактерий основан важный метод их идентификации — окраска по Граму. Почти все фитопатогенные бактерии — грамотрицательные, а виды родов С1а vib ас t е r, Strept отусе s и Вас ill и s относятся к грамположительным. Большинство фитопатогенных бактерий подвижны благодаря наличию полярных жгутиков, реже встречается их перитрихиальное (по всей поверхности) расположение. К клеточной стенке плотно прилегает цитоплазматическая мембрана, состоящая из двойного слоя липидов и белка. Она играет роль осмотического барьера бактериальной клетки. Под цитоплазматической мембраной находится цитоплазма, содержащая внутренние структуры бактериальной клетки (нуклеоид, мезосомы (складки цитоплазматической мембраны), рибосомы и др.). Размножение бактерий происходит простым делением клетки на две части примерно через каждые 20-30 мин, что обеспечивает потенциальную возможность быстрой колонизации растений. Особое значение для проникновения бактерий и растения и их размножения имеют повышенная температура и высокая влажность воздуха или наличие капельно-жидкой и влаги на поверхности растения. Бактериям, как и всем живым организмам, свойственна изменчивость. У них постоянно возникают формы с новыми признаками, в т. ч. и патогенны­ми, в результате мутаций, рекомбинаций и горизонтального переноса наследственной информации: трансформации (поглощения ДНК бактерий другого штамма и включения в геном), трансдукции (при помощи бактериофага — вируса бактерии) и конъюгации (передача наследственного фактора из одной клетки в другую).

Патогенные свойства бактерий связаны с активностью их ферментов и токсинов. Большинство фитопатогенных бактерий содержат ферменты, растворяющие срединные пластинки клеточной ткани — пектиназы, протопектиназы, полигалактуроназы. Выделяемые бактериями токсины, воздействуя на растение, нарушают его ферментативные системы и вызывают отмирание или увядание пораженных тканей и органов. При диффузном, или системном, типе заболевания бактерии проникают в сосудистую систему (сосудистый бактериоз капусты), а при местном, или локальном, — поражается паренхимная ткань отдельных органов (рак свеклы). Часто встречается смешанный диффузно-паренхиматозный тип поражения растений (бактериальный рак томата).

К основным симптомам бактериальных болезней относятся некроз (угловатая пятнистость листьев огурца), хлороз (сосудистый бактериоз капусты), гниль, обычно мокрая, с резким запахом (слизистый бактериоз капусты), опухоли (рак винограда) и увядание (бактериальный вилт гвоздики). Хлорозы при бактериозах часто наблюдаются на ранних стадиях заболевания или образуются вокруг некрозов. При высокой влажности воздуха на пораженных бактериями частях появляются капли жидкости или слизи — экссудат, содержащий огромное количество бактериальных клеток. Основной путь проникновения бактерий в растения — через механические повреждения либо через естественные отверстия: устьица, гидатоды, чечевички и цветки. Бактерии передаются от растения к растению ветром, водой, насекомыми, человеком, с орудиями труда, а также при контакте растений. Переносчиками бактерий на далекие рас­стояния могут быть птицы (бактериальный ожог плодовых).

Сохраняются бактерии в зараженных семенах, многолетних растениях, посадочном материале, в растительных остатках (до полной их минерализации), реже в почве и в теле насекомых.

Актиномицеты по современной систематике также относятся к бактериям. Они являются важными ночвообразователями, могут быть продуцентами антибиотиков, некоторые из них являются факультативными паразитами растений (род Strepto тусе s). Их клеточная стенка имеет опорный внутренний слой, который придает им определенную форму. В отличие от других бактерий вегетативное тело актиномицетов представлено ветвящимися, лучисто разрастающимися во все стороны тонкими гифами, совокупность которых называют, как и у грибов, мицелием. Размножаются актиномицеты участками мицелия или спорами, образующимися на спороносцах. Актиномицеты преимущественно сохраняются и почве, передаются чаще контактно и неспецифическими переносчиками. Из вызываемых ими болезней наиболее вре­доносна обыкновенная парша картофеля и поясковая парша свеклы. Методы диагностики и защиты растений сходны с используемыми для бактериозов.

Фитоплазмы (класс Мо lli с ut е s) также относятся к царству Бактерий. Были открыты в 1967 году в Японии (лаборатория проф. А. Ясуяма). В их систематике происходят значительные изменения, не завершившиеся к настоящему времени. Это мелкие полиморфные бактерии, окруженные трехслойной мембраной, имеющие сферическую, эллипсоидную или неправильную форму размером 25-1000 нм. В отличие от вирусом и вироидов фитоплазмы содержат два типа нуклеиновых кислот — ДНК и РНК. Концентрируются в элементах флоэмы и цитоплазме клеток.

Ряд болезней, ранее считавшихся вирусными, в настоящее время относят к фитоплазменным. По вызываемым симптомам и воздействию на растения фитоплазмы имеют много общих признаков с вирусами, также являясь облигатными паразитами. При фитоплазмозах нарушаются рост и развитие растений, наблюдается карликовость, хлорозы и мозаика, деформации в виде усиленного побегообразования («ведьмины метлы»). Другие характерные проявления фитоплазменных болезней — патологические изменение строения цветков и плодов, преобразование генеративных органов в вегетативные, угнетение роста и при сильном поражении — гибель растений. Выявлено более 100 фитоплазменных заболеваний. Наиболее вредоносные из них: столбур пасленовых, желтуха астр, «ведьмина метла» картофеля, «ведьмина метла» люцерны, израстание малины, филлодии клевера, желтуха шелковицы и др. Многие возбудители имеют широкую специализацию, например, возбудитель столбура пасленовых поражает растения этого семейства, а также сорные растения других семейств, например вьюнок, молочай, бодяк.

Переносчиками фитоплазм служат в основном цикадки, листоблошки, трипсы и клещи, в организме которых патогены могут размножаться и сохраняться. Фитоплазмы также могут сохраняться в живых тканях растений: в клубнях, корнеплодах, луковицах, корнях, корневищах, многолетних растениях. В семенах не сохраняются.

Определяют фитоплазмозы и их возбудителей по внешним признакам, реакции на антибиотики тетрациклинового ряда, с помощью электронной микроскопии, растений-индикаторов (барвинка розового ), серологическим и молекулярно-генетическими методами (ПЦР и ДНК-зонды). Для единичных фитоплазм применим микробиологический метод с использованием искусственной питательной среды сложного состава.