Уфтхлфхтоще учсъй нецдх оектпобнй й змйек

рТЙ ЧЪЗМСДЕ ОБ ЬМЕЛФТПООХА НЙЛТПЖПФПЗТБЖЙА НПЪЗБ ВТПУБЕФУС Ч ЗМБЪБ ФП, ЛБЛ РМПФОП

146љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ р. рЕТЕДБЮБ ЙОЖПТНБГЙЙ Ч ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ

љ Fig. 8.2. dial Cells Labeled by Intracellular Injection and Antibodies. (A) Dye coupling of astrocytes in intact rat optic nerve. An astrocyte was filled with Lucifer yellow by intrac 1 ular injection. The dye spread to a neighboring astrocyte. (B) Fibrous astrocyte, freshly dissociated from salamander optic nerve, labeled by an antibody against glial fibrillary acidic protein (GFAP). The antibody staining and the shape unequivocally establish its identity. (C) Oligodendrocytes in rat optic nerve filled with Lucifer yellow by intracellular injection. The appearance of the longitudinal processes that run symmetrically in parallel is characteristic for Oligodendrocytes. (A and у after Butt and Ransom, 1993, photos kindly provided by A. M. Butt; ч from Newman, 1986.)

тЙУ. 8.2. зМЙБМШОЩЕ ЛМЕФЛЙ, ПЛТБЫЕООЩЕ РТЙ РПНПЭЙ ЧОХФТЙЛМЕФПЮОПК ЙОЯЕЛГЙЙ ЛТБУЙФЕМС Й БОФЙФЕМБНЙ. (б) ч БУФТПГЙФ ПРФЙЮЕУЛПЗП ОЕТЧБ ЛТЩУЩ ВЩМ ЧЧЕДЕО РХФЕН ЧОХФТЙЛМЕФПЮОПК ЙОЯЕЛГЙЙ ЖМХПТЕУГЕОФОЩК ЛТБУЙФЕМШ Lucifer Yellow. юЕТЕЪ ЭЕМЕЧЩЕ ЛПОФБЛФЩ ЛТБУЙФЕМШ МТПОЙЛ ФБЛЦЕ Ч УПУЕДОЙК БУФТПГЙФ, Ч ТЕЪХМШФБФЕ ЮЕЗП ПЛТБЫЕООЩНЙ ПЛБЪБМЙУШ ДЧБ ОЕКТПОБ. (ч) жЙВТПЪОЩК БУФТПГЙФ, УЧЕЦЕЧЩДЕМЕООЩК ЙЪ ПРФЙЮЕУЛПЗП ОЕТЧБ УБМБНБОДТЩ, ПЛТБЫЕО БОФЙФЕМБНЙ Л ЗМЙБМШОПНХ РТПФЕЙОХ CFAP. (у) пМЙЗПДЕОДТПГЙФЩ Ч ПРФЙЮЕУЛПН ОЕТЧЕ ЛТЩУЩ, ЪБРПМОЕООЩЕ Lucifer Yellow. тБУРПМПЦЕООЩЕ РБТБММЕМШОП РТПДПМШОЩЕ ПФТПУФЛЙ СЧМСАФУС ИБТБЛФЕТОЩН УЧПКУФЧПН ПМ Й ЗПДЕО ДТПГЙФПЧ.

ХРБЛПЧБОЩ ОЕКТПОЩ Й ЗМЙС. оБ ТЙУ. 8.3 РПЛБЪБО УТЕЪ НПЪЦЕЮЛБ ЛТЩУЩ. оБ УТЕЪЕ НОПЦЕУФЧП ОЕКТПОПЧ Й ЗМЙБМШОЩИ ЛМЕФПЛ, ЛПФПТЩЕ НПЦОП ТБЪМЙЮЙФШ РП НОПЦЕУФЧХ ЛТЙФЕТЙЕЧ. зМЙБМШОЩЕ ПФТПУФЛЙ ПВЩЮОП ФПОЛЙЕ, ЙОПЗДБ ФПОШЫЕ 1 НЙЛТПНЕФТБ. мЙЫШ ЧПЛТХЗ СДТБ ЗМЙБМШОЩИ ЛМЕФПЛ НПЦОП ПВОБТХЦЙФШ ЪОБЮЙФЕМШОПЕ ЛПМЙЮЕУФЧП ГЙФПРМБЪНЩ. ьЛУФТБЛМЕФПЮОПЕ РТПУФТБОУФЧП ПЗТБОЙЮЕОП ХЪЛЙНЙ ЭЕМСНЙ (ПЛПМП 20 ОН). оЙЛБЛЙИ УРЕГЙБМШОЩИ ЛПОФБЛФПЧ НЕЦДХ ОЕКТПОБНЙ Й ЗМЙЕК ЧП ЧЪТПУМПК гоу ОЕ ОБВМАДБЕФУС, Й ЖЙЪЙПМПЗЙЮЕУЛЙЕ ФЕУФЩ ОЕ ПВОБТХЦЙЧБАФ РТСНЩИ УЧСЪЕК НЕЦДХ ОЙНЙ. пДОБЛП, НЕЦДХ УПВПК ЗМЙБМШОЩЕ ЛМЕФЛЙ УЧСЪБОЩ РМПФОЩНЙ (ЭЕМЕЧЩНЙ) ЛПОФБЛФБНЙ (gap junctions) (ЗМБЧБ 7) ^{12, 13)}. чЪБЙНППФОПЫЕОЙС НЕЦДХ ЗМЙБМШОЩНЙ ЛМЕФЛБНЙ, ОЕКТПОБНЙ ЛБРЙММСТБНЙ Й ЬЛУФТБЛМЕФПЮОЩН РТПУФТБОУФЧПН УИЕНБФЙЮОП ЙЪПВТБЦЕОЩ ОБ ТЙУ. 8.4.

§ 1. жЙЪЙПМПЗЙЮЕУЛЙЕ УЧПКУФЧБ ЛМЕФПЮОЩИ НЕНВТБО ЗМЙБМШОЩИ ЛМЕФПЛ

нЕНВТБОЩ ЗМЙБМШОЩИ ЛМЕФПЛ ВЩМЙ ЧРЕТЧЩЕ ЙУУМЕДПЧБОЩ Ч гоу РЙСЧЛЙ. зМЙБМШОЩЕ ЛМЕФЛЙ Ч ЗБОЗМЙЙ РЙСЧЛЙ ЙНЕАФ ВПМШЫЙЕ ТБЪНЕТЩ Й РТПЪТБЮОЩ (УН. ТЙУ. 15.2). рПД НЙЛТПУЛПРПН ПОЙ ЧЩЗМСДСФ ЛБЛ РХУФПЕ РТПУФТБОУФЧП НЕЦДХ ОЕКТПОБНЙ, Й ЙИ НПЦОП ЙУУМЕДПЧБФШ У РПНПЭША ЧОХФТЙЛМЕФПЮОЩИ ЙМЙ РЬФЮ--ЛМБНР ЬМЕЛФТПДПЧ ^{12, 14, 15)}. рПУМЕ ТЕЗЙУФТБГЙЙ ЖЙЪЙПМПЗЙЮЕУЛЙИ УЧПКУФЧ ЗМЙБМШОХА ЛМЕФЛХ НПЦОП ЪБРПМОЙФШ ЖМХПТЕУГЕОФОЩН НБТЛЕТПН (ОБРТЙНЕТ, мАГЙЖЕТПН ЦЕМФЩН, Lucifer Yellow) Й ОБВМАДБФШ ЕЕ ЖПТНХ Ч ЦЙЧПН РТЕРБТБФЕ. рПУМЕ ФПЗП, ЛБЛ ВЩМЙ ПРЙУБОЩ ЗМЙБМШОЩЕ ЛМЕФЛЙ РЙСЧЛЙ, ВЩМЙ ПРЙУБОЩ ФБЛЦЕ УЧПКУФЧБ Й НПТЖПМПЗЙС ЗМЙБМШОЩИ ЛМЕФПЛ ЪЕНОП-

зМБЧБ 8. уЧПКУФЧБ Й ЖХОЛГЙЙ ОЕКТПЗМЙБМШОЩИ ЛМЕФПЛ 147

тЙУ. 8.3. оЕКТПОЩ Й ПФТПУФЛЙ ЗРЙБМШОЩИ ЛМЕФПЛ НПЪЦЕЮЛБ ЛТЩУЩ. зМЙБМШОЩЕ ЛМЕФЛЙ УМЕЗЛБ ПЛТБЫЕОЩ. оЕКТПОЩ Й ЗРЙБМШОЩЕ ЛМЕФЛЙ ТБЪДЕМЕОЩ ЭЕМША ЫЙТЙОПК ПЛПМП 20 ОН. оЕКТПОБМШОЩЕ ЬМЕНЕОФЩ: ДЕОДТЙФЩ (д) Й БЛУПОЩ (бИ). дЧБ УЙОБРУБ (Syn) ПФНЕЮЕОЩ УФТЕМЛБНЙ. Fig. 8.3. Neurons and Glial Processes in Rat Cerebellum. The glial contribution is lightly colored. The neurons and glial cells are always separated by clefts about 20 nm wide. The neural elements are dendntes (D) and axons (Ax). Two synapses (Syn) are marked by arrows. (After Peters, Palay, and Webster, 1991.) тЙУ. 8.4. оЕКТПОЩ, ЗМЙС, ЧОЕЛМЕФПЮОПЕ РТПУФТБОУФЧП Й ЛТПЧШ. (б) оЕКТПОБМШОП-ЗМЙБМШОЩЕ Й ЗМЙБМШОП-ЗМЙБМШОЩЕ ЧЪБЙНПДЕКУФЧЙС. ч ФП ЧТЕНС ЛБЛ ОЕКТПОЩ Й ЗМЙБМШОЩЕ ЛМЕФЛЙ ЧУЕЗДБ ТБЪДЕМЕОЩ ЭЕМША, ЗМЙБМШОЩЕ ЛМЕФЛЙ УПЕДЙОЕОЩ ЭЕМЕЧЩНЙ ЛПОФБЛФБНЙ (gap junctions). (ч) уЧСЪЙ НЕЦДХ ЛБРЙММСТБНЙ, ЗМЙЕК Й ОЕКТПОБНЙ Ч УЧЕФПЧПН Й ЬМЕЛФТПООПН НЙЛТПУЛПРЕ. рХФЙ ДЙЖЖХЪЙЙ ЙЪ ЛБРЙММСТПЧ Л ОЕКТПОБН РТПИПДСФ ЮЕТЕЪ ЪБРПМОЕООПЕ ЦЙДЛПУФША РТПУФТБОУФЧП НЕЦЛМЕФПЮОЩИ ЭЕМЕК. рТПРПТГЙЙ ЛМЕФПЮОЩИ ТБЪНЕТПЧ ОЕУЛПМШЛП ЙЪНЕОЕОЩ. Fig. 8.4. Neurons, Glia, Extracellular Space, and Blood. (A) Neuronal-glial and glial-glial relationships. While neurons are always separated from glia by continuous clefts, the interiors of glial cells are linked by gap junctions. (B) Relations of capillaries, glia, and neurons as seen by light and electron microscopy. The pathway for diffusion from the capillary to the neuron is through the aqueous intercellular clefts. Cell dimensions are not in proportion. (After Kuffler and Nicholls, 1966.)

ЧПДОЩИ Й НМЕЛПРЙФБАЭЙИ, Й ПВОБТХЦЙМПУШ ЪОБЮЙФЕМШОПЕ УИПДУФЧП НЕЦДХ ОЙНЙ ¹⁶⁾.

рПФЕОГЙБМ РПЛПС ЗМЙБМШОЩИ ЛМЕФПЛ ВПМШЫЕ (ВПМЕЕ ПФТЙГБФЕМШОЩК ЧОХФТЙ), ЮЕН Х ОЕКТПОПЧ. уБНЩЕ ВПМШЫЙЕ ЪОБЮЕОЙС НЕНВТБООПЗП РПФЕОГЙБМБ Ч ОЕКТПОБИ ОЕ РТЕЧЩЫБАФ -75 Нч, Ч ФП ЧТЕНС ЛБЛ Х ЗМЙБМШОЩИ ЛМЕФПЛ НЕНВТБООЩК РПФЕОГЙБМ НПЦЕФ ДПУФЙЗБФШ -90 Нч. дТХЗЙН ПФМЙЮЙФЕМШОЩН УЧПКУФЧПН ЗМЙБМШОЩИ ЛМЕФПЛ СЧМСЕФУС ПФУХФУФЧЙЕ ТБУРТПУФТБОСАЭЙИУС РПФЕОГЙБМПЧ ДЕКУФЧЙС. мЙЫШ Ч ОЕУЛПМШЛЙИ ЙУУМЕДПЧБОЙСИ ВЩМП РПЛБЪБОП, ЮФП ЗМЙБМШОЩЕ ЛМЕФЛЙ Ч ЛХМШФХТБМШОЩИ ХУМПЧЙСИ УРПУПВОЩ ЗЕОЕТЙТПЧБФШ ТЕЗЕОЕТБФЙЧОЩЕ ПФЧЕФЩ.

нЕНВТБОБ ЗМЙБМШОПК ЛМЕФЛЙ ЧЕДЕФ УЕВС ЛБЛ ЛБМЙЕЧЩК ЬМЕЛФТПД, Ф. Е. Ч УППФЧЕФУФЧЙЙ У ХТБЧОЕОЙЕН оЕТОУФБ ДМС ТБУФЧПТПЧ У ТБЪМЙЮОЩНЙ ЛПОГЕОФТБГЙСНЙ ЙПОПЧ ЛБМЙС (ЗМБЧБ 5). дТХЗЙЕ ЙПОЩ ЧОПУСФ ЧЕУШНБ ОЕЪОБЮЙФЕМШОЩК ЧЛМБД Ч НЕНВТБООЩК РПФЕОГЙБМ¹⁷⁾. оБ ТЙУ. 8.5 РПЛБЪБОБ ЪБЧЙУЙНПУФШ НЕНВТБООПЗП РПФЕОГЙБМБ ЗМЙБМШОПК ЛМЕФЛЙ ПФ ОБТХЦОПК ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЙПОПЧ ЛБМЙС [л]₀ Ч МПЗБТЙЖНЙЮЕУЛПК ЫЛБМЕ. рТСНБС МЙОЙС — ФЕПТЕФЙЮЕУЛБС ЪБЧЙУЙНПУФШ НЕНВТБООПЗП РПФЕОГЙБМБ У ОБЛМПОПН 59 Нч РТЙ 10-ЛТБФОПН ЙЪНЕОЕОЙЙ

148 тБЪДЕМ р. рЕТЕДБЮБ ЙОЖПТНБГЙЙ Ч ОЕТЧОПК УЙУФЕНЕ

тЙУ. 8.5. ъБЧЙУЙНПУФШ НЕНВТБООПЗП РПФЕОГЙБМБ ЗМЙБМШОПК ЛМЕФЛЙ ПФ ОБТХЦОПК ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЙПОПЧ ЛБМЙС. (б) уИЕНБ ЧОХФТЙЛМЕФПЮОПК ТЕЗЙУФТБГЙЙ ПФ ЗМЙБМШОПК ЛМЕФЛЙ. (ч) хНЕОШЫЕОЙЕ ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЛБМЙС У ЖЙЪЙПМПЗЙЮЕУЛПЗП ХТПЧОС (3 ННПМШ) ДП 0,3 ННПМШ ЧЩЪЩЧБЕФ ЗЙРЕТРПМСТЙЪБГЙА НЕНВТБОЩ; ХЧЕМЙЮЕОЙЕ ЧОЕЛМЕФПЮОПК ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЛБМЙС ДП 30 ННПМШ РТЙЧПДЙФ Л ДЕРПМСТЙЪБГЙЙ ОБ 59 Нч. (у) ъБЧЙУЙНПУФШ НЕЦДХ НЕНВТБООЩН РПФЕОГЙБМПН Й ЧОЕЛМЕФПЮОПК ЛПОГЕОФТБГЙЕК ЛБМЙС, ТБУУЮЙФБООБС РП ХТБЧОЕОЙА оЕТОУФБ (УРМПЫОБС МЙОЙС), ФПЮОП УППФЧЕФУФЧХЕФ ЬЛУРЕТЙНЕОФБМШОЩН ДБООЩН, ЪБ ЙУЛМАЮЕОЙЕН ПЮЕОШ ОЙЪЛЙИ ЛПОГЕОФТБГЙК ЛБМЙС. оЕКТПОЩ НЕОЕЕ ЮХЧУФЧЙФЕМШОЩ Л ОЕВПМШЫЙН ЙЪНЕОЕОЙСН ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЛБМЙС Ч ЖЙЪЙПМПЗЙЮЕУЛПН ДЙБРБЪПОЕ. RP — РПФЕОГЙБМ РПЛПС. Fig. 8.5. Dependence of Glial Membrane Potential on potassium concentration. (A) System for recording from a glial cell in mud puppy optic nerve while changing external potassium concentration. (B) Reducing the potassium concentration from the normal 3,0 mAf to 0,3 mA) hyperpolarizes the membrane; increasing the potassium concentration to 30 mA) depolarizes by 59 mV. (C) The relation between potassium concentration and membrane potential predicted by the Nernst equation (solid line) accurately fits the experimental results, except at very low extracellular potassium concentrations. Neurons are less sensitive than glia to small changes in potassium concentration in the physiological range. RP = resting potential. (After Kuffler, Nicholls, and Orkand, 1966.)

ЛПОГЕОФТБГЙЙ Ч УППФЧЕФУФЧЙЙ У ХТБЧОЕОЙЕН оЕТОУФБ (РТЙ 24њ у). ьФБ ЪБЧЙУЙНПУФШ ЪОБЮЙФЕМШОП ПФМЙЮБЕФУС ПФ ВПМШЫЙОУФЧБ ОЕКТПОПЧ, НЕНВТБООЩК РПФЕОГЙБМ ЛПФПТЩИ ОЕ УППФЧЕФУФЧХЕФ ТБУУЮЙФБООПНХ РП ХТБЧОЕОЙА оЕТОУФБ Ч ДЙБРБЪПОЕ ЖЙЪЙПМПЗЙЮЕУЛЙИ ЛПОГЕОФТБГЙК [л]₀ ПФ 2 ДП 4 ННПМШ (ЗМБЧБ 5).

тБУРТЕДЕМЕОЙЕ ЛБМЙЕЧЩИ ЛБОБМПЧ ВЩМП ЙУУМЕДПЧБОП ОБ НЕНВТБОЕ НАММЕТПЧУЛЙИ ЗМЙБМШОЩИ ЛМЕФПЛ Й БУФТПГЙФПЧ, ЙЪПМЙТПЧБООЩИ ЙЪ УЕФЮБФЛЙ Й ПРФЙЮЕУЛПЗП ОЕТЧБ ТБЪМЙЮОЩИ ЦЙЧПФОЩИ: МСЗХЫЛЙ ¹⁸⁾, УБМБНБОДТЩ ¹⁹⁾ Й ЛТПМЙЛБ²⁰⁾. юХЧУФЧЙФЕМШОПУФШ Л ЛБМЙА НБЛУЙНБМШОБ ОБ ЛПОГЕ ПФТПУФЛБ НАММЕТПЧУЛПК ЛМЕФЛЙ Й УТБЧОЙФЕМШОП НБМБ ОБ ФЕМЕ. йЪПМЙТПЧБООБС НАММЕТПЧУЛБС ЛМЕФЛБ УБМБНБОДТЩ Й ПФЧЕФЩ ОБ БРРМЙЛБГЙА ЧЩУПЛПК ЛПОГЕОФТБГЙЙ ЛБМЙС ОБ ЕЕ ТБЪМЙЮОЩЕ ХЮБУФЛЙ РПЛБЪБОЩ ОБ ТЙУ. 8.6. оБ ТБООЙИ ЬФБРБИ ТБЪЧЙФЙС ЛБМЙЕЧЩЕ ЛБОБМЩ ТБУРПМПЦЕОЩ РП РПЧЕТИОПУФЙ НАММЕТПЧУЛПК ЛМЕФЛЙ ВПМЕЕ ПДОПТПДОП, Б РПЧЩЫЕООБС ЮХЧУФЧЙФЕМШОПУФШ Л ЧЩУПЛПНХ ЛБМЙА ОБ ЛПОГЕ ОПЦЛЙ РПСЧМСЕФУС ФПМШЛП РПУМЕ ФТБОУЖПТНБГЙЙ ЗПМПЧБУФЙЛПЧ ЧП ЧЪТПУМЩИ МСЗХЫЕЛ¹⁸⁾. чПЪНПЦОПЕ ЖЙЪЙПМПЗЙЮЕУЛПЕ ЪОБЮЕОЙЕ ЬФПЗП СЧМЕОЙС ПВУХЦДБЕФУС ОЙЦЕ Ч ЬФПК ЗМБЧЕ.