 |
Нейроглия (Нервный клей), межклеточное вещество.
|
|
|
|
Тема: Нервная ткань.
Нервная ткань - это основной структурный элемент нервной системы. Н.Т. состоит из нейронов и межклеточного вещества, которое называется нейроглия.
Нейрон - это нервная клетка с отростками специализирующаяся на восприятии определенных сигналов, на способности трансформировать, вырабатывать и передавать импульсы и создавать функциональные контакты с другими клетками. Нейрон - это генетическая единица, т.к. возникает из одного нейробласта ( ).
Нейрон - это функциональная единица, т.к. обладает способностью возбуждаться и реагирует самостоятельно. Ещё, нейрон - это трофическая единица, т.к. после перерезки нейрита ( ) центральная часть ее регенерирует.
Классификация нейронов по функциям.
1. Афферентный (чувствительный, сенсорный или рецепторный) нейрон, к ним относятся первичные клетки органов чувств и псевдоуниполярные клетки, у которых дендриты имеют свободные окончания.
2. Эфферентные (эффекторный, двигательный или моторный), к ним относятся конечные нейроны - ультиматные и предпоследние – неультиматные.
3. Ассоциативные клетки (вставочные или интернейроны) - эта группа осуществляет связь между эфферентными и афферентными, их делят на комисуральные и проекционные (головной мозг).
а) Классификация по морфологии. Нервные клетки бывают звездчатые и веретенообразные, пирамидные, зернистые, грушевидные и т.д. ок. 60 форм.
б) Классификация по характеру и количеству отростков. Делятся на униполярные, биполярные и мультиполярные.
б.1. Униполярные - это клетки с одним отростком, делятся на:
б.1.1. Истинные, встречаются только у беспозвоночных
|
|
|
б.1.2. Ложные (псевдоуниполярные) находятся в спинномозговых узлах, в теле человека и всех высших позвоночных.
б.2. Биполярные (с двумя отростками), у них продолговатая форма. Один – центральный, второй – периферический.
Б.3. мультиполярные (СО МНОЖЕСТВОМ ОТРОСТКОВ)
Если у биполярных и мультиполярных клеток отростки невозможно дифференцировать, то их называют гетерополярными.
Тема: Строение нейрона.
В каждом нейроне различают следующие участки:
а) Тело (сома или перикарион) именно эта часть клетки содержит цитоплазму и ядро. Сома может лежать прямо по ходу нейрита, как у биполярных клеток или присоединяться к отросткам в стороне, а т.ж. сома может лежать терминально, т.е. ближе к дендритической зоне, а у мультиполярных сома расположена между аксоном и дендритами по центру.
б) Дендритическая зона (периферическая и осевая зона аксона).
Это рецепторная зона, она обеспечивает конвергентную систему сбора информации через синапсы от других нейронов или из окружающей среды.
Морфологическая характеристика дендритической зоны:
Многочисленные, относительно короткие, суживающиеся в периферическом направлении разветвления, отходят под тупым углом в проксимальной (ближе к телу) части дендрита. Сома располагается вблизи или внутри дендритического разветвления. На дендритах есть шипиковый аппарат. Способ разветвления у различных типов нейронов - сравнительно постоянный. По структуре дендриты схожи с сомой. Направление движения импульса - целлюлопитально (к телу клетки).
Дендриты отходят от любой части сомы, отход дендрита представляет собой коническое возвышение, которое продолжается в главный стволовой дендрит, а уже он подразделяется на перифиричные, вторичные, тройничные ветви. Толщина стволовых дендритов у разных нейронов различна.
|
|
|
У пирамидных клеток коры головного мозга главный дендрит называется апикальным, а все остальные – базальными.
Шипиковый аппарат состоит из двух, трех гладких цистерн (ЭПС), по форме могут быть булавообразные, шапочкоподобные или тонкие (в виде нити). Длина шипиков ок. 2-3 мКм, чаще всего они расположены в утолщенном конусе, у разных клеток количество шипиков различно, больше всего их в клетках Пуркинье, в пирамидных клетках коры головного мозга, в клетках хвостатого ядра головного мозга. На площади равной 102 мКм, у дендритов клеток Пуркинье находиться 15 шипиков. Всего в одной клетке Пуркинье 40000 шипиков, а их суммарная поверхность 220000 шипиков. Шипики предположительно увеличивают контактную поверхность.
Формы ветвления дендритов:
1. Проксимальная
2. Интермедиальная
3. Терминальная
Ход ветвления
1. Лучеобразный
2. Интермедиальный
3. Сильно запущенный
Тема: Аксон (нейрит)
Аксон - это отросток, который специализируется на проведении нервного импульса от тела клетки на большие расстояния (целлюлофугально).
Аксоны, как правило, бывают длинные, длина 200 мКм - 1 м. У аксонов контуры ровные, гладкие, без шипиков, количество аксонов, как правило, единичное, исключение – беспозвоночные, у них бывают клетки с несколькими аксонами. У биполярных клеток сетчатки глаза нет аксонов, их называют «анаксональные» клетки. С лат. «axis» - осевой цилиндр, ось. Если у аксона есть глиальная оболочка, его называют нейрит. Калибр аксона у каждой нервной клетки постоянен и прямопропорционален функции и физиологическому назначению, у двигательных клеток аксоны толстые, быстро проводящие импульсы.
Разветвления:
Разветвления у аксонов называется терминальное, т.е. веточки на конце аксона разветвляются под углом 90°.
Структура аксона:
Структура аксона - это митохондрии, микроволоконцы, микроканальцы, нейрофиламенты, трубочки, цистерны, гранулярные пузырьки, и (?) гладкая Э.П.Р., но комплекса Гольджи – нет.
Отхождения аксонов:
|
|
|
Чаще всего от сомы, иногда у пирамидных клеток аксон отходит от базального дендрита. В месте отхождения аксона от сомы находится «аксонов холмик» или коническое возвышение, его мембрана не покрыта глиальной оболочкой и называется «инициальный сегмент». Этот сегмент занимает ключевую позицию, т.к. здесь возникает возбуждение. «Аксонов холмик» продолжается в «осевой цилиндр», который заканчивается телодендрионом, именно здесь идет разветвление. Часть телодендриона - утолщена, а часть - ветвится. Область телодендриона т.ж. не имеет миелиновой оболочки, не является электрически активной, именно здесь происходит передача импульса на другие клетки.
Виды ветвления дендритов:
1. Под прямым углом, к осевому цилиндру, в виде буквы Т, пресинаптические участки.
2. Ветви телодендриона идут паралельно осевому цилиндру, либо кустикообразно.
3. Ветви относительно короткие, с боковыми веточками которые распадаются на пальцеобразные или лапообразные, терминальной формы углы.
Пример: Формы телодендрионов могут различаться не только у разных клеток, но и даже в пределах одной клетки и одного отростка.
На аксоне может быть миелиновая оболочка, она не сплошная, а проходит отдельными (одинаковыми) сегментами.
Пространство, которое занимает один аксон со всеми своими окончаниями называется «эфферентный домен» нейрона.
Пример: У одной клетки коры головного мозга может быть 39000 контактов. У одной клетки ретикулярной формации ствола головного мозга имеет 27500 контактов.
Строение тела клетки.
1. Клеточная мембрана. Она отгораживает от окружающей среды. Через нее проходит «транспорт веществ». Учавствует в образовании импульсов. Транспортирует электролиты при котором возникает деполяризация и гиперполяризация.
2. Цитоплазма (гемоплазма). Она участвует в метаболизме и поддерживает активность веществ.
3. Митохондрии.
· синтез энергии
· метаболизм аминокислот
· служат резервуаром Ca в клетке.
4. Комплекс Гольджи.
|
|
|
· распределение белков
· синтез и концентрация полисахаридов (предполагают внутриклеточный транспорт).
· Организационный скелет клетки.
· (?) внутренний транспорт
5. Рибосомы
· синтез белков
6. Э.П.С.
· внутренний транспорт
· организацционный скелет клетки
· гладкая
7. Микроканальцы
· механическая скелетная функция
· транспорт
· деление клетки
8. Агранулярные пузырьки.
· накопление медиаторов
9. Гранулярные
· накопление медиаторов
· освобождение протеина из пресинаптического элемента
10. Нейросекреторные элементарные гранулы.
· участие в регуляции метаболизма клетки при помощи нейрогормонов
11. Мизосомы
· накопление ферментов
12. Микротельца
·?
13. Мультивезикулярные тельца
· участие в разложении мембраны
14. Фаголизосомы
· участие в разложении органических веществ внутри и внеклеточного происхождения
15. Липофусцин. Накапливаемый в старых клетках пигмент после износа
16. Нейромеланин
· участие в метаболизме серотонина и катехоламина
17. Жировые капли
· запас жиров
Тема: Нервное волокно
Это отростки нейрона с оболочками, делятся на миелиновые и безмиелиновые. Миелиновое волокно состоит из осевого цилиндра, и миелинового слоя концентрически закрученного вокруг цилиндра. Толщина такого волокна 1 - 22 мКм. Безмиелиновое волокно состоит из осевого цилиндра и оболочки – нейроглемы. Толщина 1 - 4 мКм.
Миелин - это жироподобное в-во по составу похожее на мембрану, здесь содержится много жиров, ~22% белков, а т.ж. аминокислоты, ферменты и холестерин, который придает инертность.
Функция миелина в ограничении прохождения тока вокруг волокна. Вторая функция увеличивает скорость проведения импульса.
Пример: В нервах может быть любое количество нервных волокон. В локтевом нерве миелиновых волокон ~до 37%. В кожных нервах руки до 60 - 80% миелиновых волокон.
Нейроглия (Нервный клей), межклеточное вещество.
Была открыта в 1846 году Рудольфом Вирховым. Глия состоит из клеток, количество клеток глии в ЦНС в 10 раз больше чем нервных клеток. По объему клетки нейроглии составляют 50% от всей ЦНС.
Клетки глии делятся по происхождению:
1 группа: Макроглия, происходит из нейроэктодермы.
2 группа: Микроглия, происходит из мезодермы. Мезенхима – это зародышевая соединительная ткань. К макроглии относятся эпиндемоциты, которые выстилают полости внутри мозга.
3 группа: Из астроцитов
4 группа: Олигодендроциды
В ПНС нейроглия представлена Швановской глией и ее модификацией - сателлитными клетками.
|
|
|
Существуют три отличия глиальных клеток от нейронов:
1. Нервные клетки не делятся (не восстанавливаются). Клетки глии делятся (восстанавливаются).
2. Нервные клетки способны передавать и генерировать импульсы, а клетки глии – нет.
Астроциты.
Астроциты – это круглые клетки с округлым ядром имеющие два ядрышка, а т.ж. крупные отростки в виде вуали. Отростки увеличивают площадь поверхности и постоянно движутся. В ЦНС астроциты встречаются как в белом, так и в сером веществе по всем отделам.
Астроциты бывают двух типов:
1. Волокнистые. Распологаются в основном в белом веществе, имеют более длинные, тонкие, гладкие, маловетвящиеся отростки.
2. Протоплазматические. Лежат в белом веществе, содержат меньше фибрил.
На поверхности астроцитов имеются ламеллы, которые увеличивают площадь поверхности. Эта поверхность граничит с межклеточным пространством серого вещества. У астроцитов имеются крупные митохондрии, имеются глиофиламенты, а у некоторых астроцитов встречается одна подвижная ресничка.
Функции астроцитов:
1. Создание пространственной сети, опоры для нейронов.
2. Изоляционная функция. Изолируют нервные волокна и нервные окончания. Скапливаясь на поверхности ЦНС и на границах серого и белого вещества, изолируют отделы друг от друга.
3. Участие в метаболизме, который поддерживает активность нейронов и синапсов.
4. Обеспечение репарации нервов после повреждения.
Олигодендроциты
Это мелкие, овальные клетки, с тонкими, короткими, маловетвящимися, немногочисленными отростками. В цитоплазме таких клеток много рибосом и имеются холестериновые кристалики. Находятся в сером и белом веществе вокруг нейронов, входят в состав оболочек и в состав нервных окончаний. Они постоянно пульсируют.
Их функции:
1. Метаболизм (предположительно).
2. Образование оболочки.
Микроглия
Это мелкие, продолговатой формы клетки, с большим количеством сильноветвящихся отростков. У них очень мало цитоплазмы, рибосом, слабо развитая ЭПС, и имеются мелкие митохондрии. Лежат в сером веществе между отростками.
Происхождение
Клетки микроглии прорастают в мозг на поздних стадиях эмбриогенеза и накапливаются в местах, где мягкая оболочка прирастает к серому веществу, а отсюда эти клетки распространяются во все части ЦНС.
Функции микроглии
1. Сторожевая
2. Участие в филогенезе
Периферическая нейроглия:
1. Швановские клетки. Могут иметь как продолговатую, так и звездчатую форму. В телах мало органел, а в отростках много митохондрий и ЭПС.
Функции:
а) ограничение всех частей ПНС.
б) выполнение изоляционной функции.
в) создание миелина.
г) участие в обмене веществ
д) способность к фагоцитозу.
2. Сателлитные клетки. Находятся в области периферических узлов, они почти прилегают к поверхности псевдоуниполярных клеток находящихся в чувствительных узлах, а т.ж. прилегают к телам и дендритам мультиполярных клеток находящихся в вегетативных узлах.
У нейроглии следующие функции:
1. Создание «скелета» для нейронов.
2. Обеспечение защиты нейронов (механическая и фагоцитирующая).
3. Обеспечение питания нейронов.
4. Участие в изоляции нервных волокон
5. Участие в образовании миелиновой оболочки.
6. Участие в восстановлении поврежденных элементов нервной ткани.
7. Осуществление переноса веществ от нейронов в кровь и обратно.
Межклеточные контакты.
1 вид: простое прилегание двух клеток
2 вид: передача информации посредсвом жидкости
3 вид: специфические контакты (синапсы).
Синапс
Понятие синапса ввел в 1906 (1897) г. английский физиолог Шеррингтон.
Синапс – это специализированный контакт через который осуществляется поляризованная передача из нейрона возбуждающих или тормозящих влияний на другие целостные элементы.
Синапсы делятся на химические и электрические. Электрические синапсы находятся там, где нужна быстрая передача, они биполярные, симметричные, проводят только возбуждение и возбуждением могут охватывать сразу несколько нейронов.
Химические синапсы очень специфические, не симметричные, односторонние, между мембранами имеется щель. На прохождение щели уходит время. В отличии от электрических проводят как возбуждение так и торможение.
Состав: Химический синапс имеет пресинаптический элемент в виде пуговки или узелка на конце нейрита.
Виды синапсов по месту контакта
1. Аксосоматический
2. Аксодендритический
3. Аксоаксонный
У низших видов встречаются соматоаксонные, соматодендритические, соматосоматисные, дендросоматные. Дендродендритические - выведены недавно, находятся в обонятельном бугре и сетчатке глаза.
На поверхности одного нейрона может быть несколько синапсов или несколько тысяч, а т.ж. клетки без синапсов. Один грам коры головного мозга морской свинки содержит 4 х 1011
Синаптический спектр – это совокупность всех синапсов одного нейрона. Делятся на афферентный и эфферентный.
|
|
|
