Пищевые потребности микроорганизмов

Основную часть микробной клетки составляет вода (80-90% общей массы). В состав клеток микроорганизмов входят следующие эле­менты (% массы сухого вещества): углерод - 50; кислород - 20; азот - 14; водород - 8; фосфор - 3; сера - 1; калий - 1; натрий - 1; кальций - 0,5; магний - 0,5; хлор - 0,5; железо - 0,2; другие эле­менты - 0,3. В очень небольших количествах в состав клетки вхо­дят микроэлементы цинк, медь, кобальт, стронций, марганец и др.

Для биосинтеза основных макромолекул клетки, из которых формируются клеточная стенка, мембраны, нуклеоид, цитоплазма и другие компоненты, микроорганизмы должны получать все эти эле­менты в составе источников питания.

Помимо питательных элементов, используемых для постро­ения структурных частей клетки, микроорганизмы нуждаются в по­стоянном источнике энергии, которая расходуется на биосинтез, транспорт веществ и другие жизненные процессы в клетке.

Углерод. Наибольшее значение для питания микроорганиз­мов имеет углерод, составляющий в сухом веществе клеток около 50%. Потребности различных микроорганизмов в источниках угле­рода весьма разнообразны. Фотосинтезирующие организмы, ис­пользующие энергию солнечного света, и бактерии, получающие энергию при окислении неорганических веществ, потребляют наи­более окисленную форму углерода (СО₂) как единственный или главный источник углерода. Превращение СО₂ в органические со­единения клетки представляет собой восстановительный процесс, который идет со значительным потреблением энергии. Поэтому большую часть энергии, получаемой от солнечного света или от окисления восстановленных неорганических соединений, данные физиологические группы микроорганизмов расходуют на восстанов­ление СО₂ до уровня органического вещества.

Другие организмы получают углерод главным образом из органических веществ, а необходимую энергию - при окислении этих соединений. Следовательно, органические вещества служат одно­временно и источником углерода, и источником энергии.

Питательная ценность органических источников углерода за­висит от строения их молекул. Для большинства микроорганизмов лучший источник углерода — органические соединения, содержащие частично окисленные атомы углерода (группы -СНОН, -СН₂ОН, -СОН). Отсюда можно сделать вывод о высокой питательной цен­ности веществ, содержащих спиртовые группы.

Значительно хуже ассимилируются вещества с большим коли­чеством полностью восстановленных атомов углерода (радикалы -СН₃ и =СН₂). К числу соединений, содержащих метиловые и метиленовые радикалы, относятся газообразные углеводороды, пара­фин, высшие жирные кислоты и т. д. Почти совсем не усваиваются органические соединения, содержащие углерод только в форме кар­боксила (-СООН), например щавелевая кислота.

Считают, что питательная ценность органических соединений связана с легкостью их перехода в углеводы или близкие к ним со­единения, которые затем превращаются в вещества с тремя атомами углерода (пируват). Усвояемость органических соединений зависит не только от их растворимости и степени окисленности атомов уг­лерода, но и от пространственной конфигурации молекул. Боль­шинство активных компонентов клетки микроорганизма - соеди­нения оптически деятельные, причем клетка обычно усваивает только определенные оптические изомеры, например сахара, отно­сящиеся к D-ряду, аминокислоты - к L-ряду. Очень немногие мик­роорганизмы обладают ферментами, превращающими один оптиче­ский изомер в другой.

Поглощенные микробной клеткой органические вещества вовлекаются в сопряженные окислительно-восстановительные про­цессы. Часть атомов углерода окисляется до соединений с группами -СО и -СООН, которые затем преобразуются в СО₂, другая часть, восстановившись до групп -СН₃, =СН₂ и =СН, входит в состав аминокислот, пуриновых и пиримидиновых оснований, высших жирных кислот и т. п.

Микроорганизмы значительно различаются по способности усваивать разные соединения углерода и синтезировать из них со­ставные части клетки. Некоторые виды удивительно всеядны. Одна­ко известно и множество различных специализированных микроорганизмов, которые нуждаются в определенных соединениях. Су­ществуют вилы, использующие для питания нефть, газообразные водороды, парафины. Резина, гудрон, капрон и другие синтетические материалы и даже пестициды после попадания в почву начи­нают разлагаться при участии микроорганизмов. Практически не существует органических соединений, которые не усваивались бы микроорганизмами.

Специфичность набора органических соединений, свойствен­ная каждому виду микроорганизмов, используется для физиологиче­ской характеристики вида и для классификации микроорганизмов.

Ряд микроорганизмов, использующих углерод органических соединений, нуждаются и в диоксиде углерода как в питательном веществе, однако в очень небольших количествах, так как он по­требляется лишь в некоторых биосинтетических реакциях. Посколь­ку СО₂ нормально продуцируется большинством микроорганизмов, использующих органические вещества, их биосинтетические по­требности могут удовлетворяться в процессе метаболизма. Тем не менее полное удаление СО₂ из среды, в которой культивируют мик­роорганизмы, часто задерживает или прекращает их рост. Некото­рым бактериям и грибам для роста необходима довольно высокая концентрация СО₂ в атмосфере (5-10%).

Азот. Микроорганизмы нуждаются в источниках азотного пи­тания. Азот служит материалом для образования аминных (NH₂) и иминных (NH) групп в молекулах аминокислот, пуринов и пиримидинов, нуклеиновых кислот и других веществ клетки. Самый доступный источник азота для многих микроорганизмов - ионы аммония (NH₄⁺) и аммиак (NH₃), достаточно быстро проникающие в клетку и трансформирующиеся в амино- и иминогруппы.

Аммонийные соли органических кислот предпочтительнее для питания микроорганизмов, чем минеральные аммонийные соли, по­скольку последние являются физиологически кислыми, и при потреб­лении NH₃ в среде накапливаются анионы неорганических кислот (SO₄^2-, НРО₄^2-, Сl^-), что влечет за собой сильное снижение рН среды.

Соли азотной кислоты в отличие от минеральных аммоний­ных солей не являются физиологически кислыми. После потребле­ния NО₃^- микроорганизмами остаются ионы металлов (К⁺, Mg²⁺, Na⁺), что способствует подщелачиванию среды. Не все микроорга­низмы могут восстанавливать окисленные соединения азота и по­треблять нитраты или нитриты. В целом большинство микроорга­низмов способны использовать минеральные соединения азота.

Существуют виды, способные усваивать молекулярный азот воздуха и строить из него необходимые компоненты клетки. Эти ви­ды имеют большое значение в обогащении пахотного слоя связан­ными соединениями азота. Известно большое число групп микроор­ганизмов (бактерий и цианобактерий), способных к азотфиксации.

Наряду с минеральными источниками многие микроорганиз­мы могут потреблять азот из органических соединений, которые од­новременно служат и источниками углерода. Использование орга­нических источников азота связано с отщеплением от них NH₃ и поглощением последнего клеткой. Некоторые микроорганизмы мо­гут ассимилировать аминокислоты, употребляя их как готовые «строительные блоки».

Усвояемость органических источников азота весьма различна. Белки, представляющие собой высокомолекулярные соединения, не проникают в клетку. Поэтому белками могут питаться только мик­роорганизмы, выделяющие в среду экзоферменты, расщепляющие молекулы белков до пептидов и аминокислот. Указанными свойствами обладают многие микроорганизмы.

Обычно микроорганизмам, использующим только органиче­ские соединения азота, например аминокислоты, требуется опреде­ленный набор этих веществ. Высокая чувствительность подобных организмов к присутствию в среде некоторых аминокислот позво­лила разработать микробиологический метод их качественного и ко­личественного определения.

Сера. Как и азот, сера - необходимый компонент клеточного материала всех организмов, в которых она встречается главным образом в восстановленной форме (сульфидная группа). Зеленые растения ассимилируют соединения серы в окисленном состоянии в виде сульфатов и восстанавливают их для включения в биосинтез.

Большинство микроорганизмов может использовать сульфаты как питательное вещество, но существуют бактерии, нуждающиеся для биосинтеза в источниках восстановленной серы.

Источником серы для них могут служить неорганические сульфиды, тиосульфаты и содержащие серу органические соедине­ния.

Другие элементы питания микроорганизмов. Наряду с углеро­дом, азотом и серой микроорганизмы используют отельные количества калия и фосфора, небольшие - натрия, магния, кальция, железа. Фосфор входит в состав ряда важных органических соединений клетки (нуклеиновые кислоты, фосфолипиды, коферменты и др.). Ряд органических соединений фосфора (АТФ и АДФ) используются в живых организмах как аккумуляторы энергии, высвобождающейся в ходе окислительных процессов. Без фосфора микроорганизмы не развиваются. В отличие от азота и серы фосфор встречается в составе органических веществ только в окисленном состоянии (Н₃РО₄). Он никогда не вступает в прямое соединение углеродом, только по типу эфирной связи через кислородный мостик (-О-). Фосфор поступает в клетки микроорганизмов в виде молекулы фосфорной кислоты, в неизменной форме участвует в различных биохимических превращениях. Наилучший источник фосфора - соли ортофосфорной кислоты.

Калий играет существенную роль в углеводном обмене микроорганизмов и синтезе клеточного вещества.

Магний входит в состав бактериохлорофилла у зеленых и пурпурных бактерий, хлорофилла у цианобактерий, а также служит активатором ряда ферментов. Этот элемент находится в клетке главным образом в ионном состоянии или в составе нестойких органических соединений. Источником калия и магния могут быть их соли.

Кальций также необходим для роста бактерий (например, Azotobacter, Clostridium pasteurianum и др.). Источником кальция слу­жат его водорастворимые соли.

К числу незаменимых питательных элементов, хотя и требую­щихся микроорганизмам в небольших количествах, относится же­лезо. Оно входит в составе особой органической группировки (гема) в коферменты некоторых важных ферментов (например, цитохромов), участвующих в дыхании микроорганизмов. Источником железа могут быть сульфаты и другие его соли.

Микроорганизмам необходимы также микроэлементы, ко­торые потребляются в малых количествах, но без них невозможно осуществление важнейших жизненных функций. Они входят в со­став ферментов. Например, медь входит в состав порфиринов, уча­ствующих в переносе кислорода в процессах дыхания, молибден - в состав фермента нитрогеназы, осуществляющей фиксацию азота из атмосферы.

Кроме источников основных питательных веществ (органо­генные элементы, зольные и микроэлементы), многие микроорга­низмы нуждаются в специфических соединениях, которые регули­руют рост и называются факторами роста. К ним относят витамины и витаминоподобные вещества, пурины и пиримидины, аминокислоты и ряд других соединений. Не обнаруживающие по­требности в факторах роста микроорганизмы называются прототрофами, нуждающиеся в том или ином ростовом веществе - ауксотрофами.

Типы питания

В соответствии с принятой сейчас классификацией микроорганиз­мы по типу питания разделяют на ряд групп в зависимости от ис­точников энергии и углерода. Так, выделяют фототрофов, исполь­зующих энергию солнечного света, и хемотрофов, энергетическим материалом для которых служат разнообразные органические и не­органические вещества.

В зависимости от того, в какой форме микроорганизмы полу­чают из окружающей среды углерод, их подразделяют на две груп­пы: автотрофные («сами себя питающие»), использующие в качест­ве единственного источника углерода диоксид углерода, и гетеро­трофные («питающиеся за счет других»), получающие углерод в составе довольно сложных восстановленных органических соединений.

Таким образом, по способу получения энергии и углерода микроорганизмы можно подразделить на фотоавтотрофы, фотогетеротрофы, хемоавтотрофы и хемогетеротрофы. Внутри группы в за­висимости от природы окисляемого субстрата, называемого доно­ром электронов (Н-донором), в свою очередь, выделяют органотрофов, окисляющих органические вещества, и литотрофов (от греч. lithos -камень), окисляющих неорганические вещества. Поэтому в зависимости от используемого микроорганизмами источника энер­гии и донора электронов следует различать фотоорганотрофы, фото-литотрофы, хемоорганотрофы и хемолитотрофы. Таким образом, выделяют восемь возможных типов питания (табл. 1).

Каждый тип питания характерен для большего или меньшего числа микроорганизмов. Ниже приведено описание наиболее рас­пространенных типов питания и дан краткий перечень микроорга­низмов, их осуществляющих.

Таблица - 1 Возможные типы питания микроорганизмов

(по: Е.Н. Кондратьева, 1996)

 

Источник энергии	Окисляемый субстрат (донор водорода)	Источник углерода
органические соединения	диоксид углерода
Свет	Органические соединения	Фотоорганогетеротрофия	Фотоорганоавтотрофия
То же	Неорганические соединения	Фотолитогетеротрофия	Фотолитоавтотрофия
Органическое соединение	Органическое соединение	Хемоорганогетеротрофия	Хемоорганоавтотрофия
Неорганические соединения	Неорганические соединения	Хемолитогетеротрофия	Хемолитоавтотрофия

 

Фотолитоавтотрофия. Это тип питания, характерный для микроорганизмов, использующих энергию света для синтеза ве­ществ клетки из СО₂ и окисляющих при фотосинтезе неорганиче­ские соединения (Н₂О, H₂S, S°). К данной группе относят цианобактерии, пурпурные серные бактерии и зеленые серные бактерии.

Цианобактерии, как и зеленые растения, восстанавливают СО₂ до органического вещества, используя в качестве донора электронов воду:

СО₂ + Н₂О → (СН₂О)* + О₂

*Символом (СН2О) в приводимых уравнениях обозначено органиче­ское вещество, уровень восстановленности которого соответствует углево­дам.

Пурпурные серные бактерии (сем. Chromatiaceae) содержат бактериохлорофиллы а и b, обусловливающие способность данных микро­организмов к фотосинтезу, и различные каротиноидные пигменты. Для вос­становления СО₂ в органическое вещество бактерии данной группы ис­пользуют как донор электронов H2S. При этом в цитоплазме накапливают­ся гранулы серы, которая затем окисляется до серной кислоты:

СО₂ + 2H₂S ^свет→ (СН₂О) + Н₂О + 2S

ЗСО₂ + 2S + 5Н₂О ^свет→ 3(СН₂О) + 2H₂SO₄

Многие пурпурные серные бактерии являются облигатными анаэро­бами.

Зеленые серные бактерии (сем. Chlorobiaceae) содержат зеле­ные бактериохлорофиллы с, d, в небольшом количестве - бактериохлорофилл а, а также различные каротиноиды. Они являются строгими анаэро­бами, как пурпурные серные бактерии способны окислять в процессе фотосинтеза сероводород, сульфид, сульфит, тиосульфат, серу, в большинстве случаев до SO₄^2-.

Фотоорганогетеротрофия. Это тип питания, характерный для микроорганизмов, которые получают энергию в процессе фото­синтеза, а в качестве доноров электронов могут использовать прос­тые органические соединения, например органические кислоты, спирты. Такой тип питания характерен для пурпурных несерных бактерий.

Пурпурные несерные бактерии (сем. Rhodospirillaceae) со­держат бактериохлорофиллы а и b, а также различные каротиноиды.

Большинство этих бактерий не способны окислять сероводород и серу.

Хемолитоавтотрофия. Это тип питания, характерный для микроорганизмов, получающих энергию при окислении неоргани­ческих соединений, таких, как Н₂, NH₄⁺, NO₂^-, Fe²⁺, H₂S, S⁰, S0₃^2-, S₂О₃^2-, CO и др. Углерод для построения всех компонентов клеток хемолитоавтотрофы получают из диоксида углерода. Такой тип пи­тания также называют хемосинтезом.

Явление хемосинтеза у микроорганизмов (железобактерий и нитрифицирующих бактерий) было открыто в 1887-1890 гг. извест­ным русским микробиологом С. Н. Виноградским. Хемолитоавтотрофию осуществляют нитрифицирующие бактерии (окисляющие аммиак или нитриты), серные бактерии (окисляющие сероводород, элементарную серу и некоторые другие неорганические соединения серы), водородные бактерии (окисляющие водород до воды), желе­зобактерии (способные окислять соединения двухвалентного желе­за) и т. д.

Представление о количестве энергии, получаемой при процессах хемолитоавтотрофии, вызываемых указанными бактериями, дают следующие реакции:

NH₃ + 1,5О₂ → HNO₂ + Н₂О + 2,8 • 10⁵ Дж

HNO₂ + 0,5 О2 → HNO₃ + 0,7 • 10⁵ Дж

H₂S +0,5О₂ → S + H₂O + 1,7 • 10⁵ Дж

S + 1,5О₂ + H₂O→ H₂SO₄ + 5,0-10⁵ Дж

H₂ + 0,5O₂ → H₂O + 2,3 • 10⁵ Дж

2FeCO₃ + 0,5O₂ + 3H₂O → 2Fe(OH)₃ + 2CO₂ + 1,7- 10⁵ Дж

Хемоорганогетеротрофия. Это тип питания, характерный для микроорганизмов, получающих необходимую энергию и углерод из органических соединений. Среди данных микроорганизмов известны многие аэробные и анаэробные виды, обитающие в почвах и других субстратах.

Среди хемоорганогетеротрофов выделяют сапротрофов, живу­щих за счет разложения мертвых органических материалов, и пара­зитов, питающихся в тканях живых организмов. В последнем случае имеются в виду паратрофия и паратрофы, т. е. облигатные внутри­клеточные паразиты, которые вне клетки хозяина развиваться не могут (риккетсии и др.).

Считают, что в живом мире наиболее широко распространены два типа питания — фотолитоавтотрофия и хемоорганогетеротро­фия. Первый тип питания характерен для высших растений, водо­рослей и ряда бактерий, второй - для животных, грибов и многих микроорганизмов. Остальные типы питания встречаются лишь у от­дельных групп бактерий, живущих в особых, специфичных условиях среды.

Установлена способность многих микроорганизмов перехо­дить с одного типа питания на другой. Например, водородокисляющие бактерии при наличии О₂ на средах с углеводами или органиче­скими кислотами способны переключаться с хемолитоавтотрофии на хемоорганогетеротрофию. Поэтому их называют факультативны­ми хемолшпоавтотрофами. Микроорганизмы, неспособные расти в отсутствие специфичных неорганических доноров электронов (на­пример, нитрифицирующие и некоторые другие бактерии), называ­ют облигатньши хемолитоавтотрофами.

У микроорганизмов наблюдается так называемая миксотрофия. Это тип питания, при котором микроорганизм - миксотроф - одновременно использует различные возможности питания, напри­мер сразу окисляя органические и минеральные соединения, или источником углерода для него одновременно могут служить диоксид I углерода и органическое вещество и т. д.

В природе широко распространены микроорганизмы, источ­никами энергии и углерода для которых служат одноуглеродные со­единения (метан, метанол, формиат, метиламин и др.). Данные микроорганизмы называют С₁-использующими формами, или метилотрофами, а тип их питания - метилотрофией. В группе метилотрофных бактерий выделяют облигатные и факультативные виды.

Первые способны расти в результате использования только одноуглеродных соединений, вторые - и на средах с другими веществами. Среди метилотрофов есть микроорганизмы разных систематических групп.

Контрольные вопросы и задания

1. Какие способы питания характерны для микроорганизмов?

2. Каковы механизмы «первичного» и «вторичного» активного транспорта веществ в бактериальную клетку?

3. Какие источники углерода присущи автотрофам и какие — гетеротрофам?

4. На какие группы делят микроорганизмы в зави­симости от источника используемой ими энергии?

5. Что такое хемосинтез?

6. В чем заключается специфика миксотрофов и метилотрофов?

 

 

⇐ Предыдущая123Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: