 |
Рецепторная роль плазмалеммы.
|
|
|
|
Гликокаликс – надмембранный комплекс животной клетки. Он включает олигосахариды гликолипидов и гликопротеинов мембраны, а также периферические белки и надмембранные части интегральных белков.. Гликокаликс играет важную роль в рецепторной функции поверхностного аппарата клетки. Молекулы углеводов, находящиеся на поверхности клетки, являются маркерами.
Реакция клетки на внеклеточный сигнал осуществляется с помощью белков-рецепторов, которые связывают сигнальную молекулу и стимулируют ответную реакцию. Сигнальные молекулы, в зависимости от своей растворимости, связываются с поверхностными или внутриклеточными рецепторами. Небольшие жирорастворимые молекулы, такие, как стероидные гормоны, свободно проходят через плазматическую мембрану клеток-мишеней и активируют рецепторный белок внутри клетки. Водорастворимые молекулы, к которым относится большинство гормонов и нейромедиаторы, активируют рецептор на поверхности клеток.
Все водорастворимые и некоторые жирорастворимые сигнальные молекулы присоединяются к специфическим белковым рецепторам на поверхности клеток- мишеней. В зависимости от способа передачи сигнала внутрь клетки рецепторы можно разделить на 3 класса:
1) Каналообразующие рецепторы – регулируемые нейромедиаторами ионные каналы, участвующие в быстрой синаптической передаче импульса.
2) Каталитические рецепторы – при активации лигандом начинают работать как ферменты, фосфорилируя определенные белки. К этой группе относятся рецепторы инсулина и многих ростовых факторов.
3) Рецепторы, сопряженные с G-белками. Активация этих рецепторов запускает целую цепь реакций, изменяющих концентрацию в цитоплазме малых сигнальных молекул, которые называются вторичными посредниками. Наиболее важными вторичными посредниками являются цАМФ и ионы кальция. Эти молекулы могут влиять на поведение белков-мишеней в клетке, активируя обмен веществ.
|
|
|
Связывание сигнальной молекулы с рецептором вызывает конформационные изменения молекулы рецептора,что приводит к активации эффекторного участка рецептора и запуску цепи событий, приводящих в результате к клеточному ответу.
26. Метаболический аппарат клетки. Этапы внутриклеточного транспорта.
Метаболизм – совокупность пластического и энергетического обмена, связанная друг с другом и окружающей средой.
Пластический обмен (анаболизм) – совокупность реакций биосинтеза (ассимиляция).
Энергетический обмен (катаболизм) – совокупность реакций расщепления (диссимиляция).
Этапы энергетического обмена:1) подготовительный
2) анаэробный (бескислородный, гликолиз)
3) аэробный (кислородный)
1) Подготовительный этап
Протекает в пищеварительном тракте человека и животных, лизосомах.
Крупные молекулы расщепляются на мелкие:
- крахмал, гликоген – глюкоза
- жиры – глицерин + жирные кислоты
- белки – аминокислоты
- нуклеиновые кислоты – нуклеотиды
2) Анаэробный этап
Протекает в цитоплазме.
Глюкоза + 2НАД + 2АДФ + 2Фн = 2НАД∙Н + 2ПВК + 2АТФ.
Энергия, которая выделяется при расщеплении молекулы глюкозы на 2 молекулы пирувата, запасается в виде 2 молекул АТФ и 2 молекул НАДН (восстановленного НАД).
АТФ – универсальный биологический аккумулятор энергии.
Богатую энергией связь между остатками фосфорной кислоты называют макроэргической.
3) Аэробный этап
- Необходим кислород
- Протекает в митохондриях.
- В матриксе – окисление пирувата и цикл Кребса.
- На внутренней мембране – окислительное фосфорилирование.
- Пируват из цитоплазмы поступает в матрикс митохондрии, где взаимодействует с коферментом А:
|
|
|
1) СО2 выделяется во внешнюю среду.
2) НАДН направляется к внутренней мембране митохондрий.
3) Ацетил – КоА вступает в цикл Кребса и передает свою ацетильную группу оксалоацетату, в результате чего образуется цитрат. Сам Ко-А при этом освобождается и может присоединять новую ацетильную группу.
Цитрат под действием ферментов в ходе нескольких последовательных реакций превращается вновь в оксалоацетат. При этом на разных этапах образуются:
- 2 молекулы СО2 (выделяются во внешнюю среду)
- 1 молекула АТФ
- 3 молекулы НАДН и 2 молекулы ФАДН (направляются к внутренней мембране митохондрий).
36. Модификация белков в аппарате Гольджи. Сортировка белков в аппарате Гольджи.
Синтез и модификация.
Каждая цистерна аппарата Гольджи является специализированной системой со своим набором ферментов и происходящими химическими реакциями. Белки, поступающие из ЭПР, подвергаются поэтапной модификации в разных компартментах аппарата Гольджи. В первую очередь продолжается преобразование олигосахаридных компонентов в гликопротеинах, что лежит в основе их дальнейшей сортировки.
Процессинг всех лизосомных ферментов происходит в цис-компартменте и состоит в обязательном фосфорилировании их олигосахаридного компонента, что приводит к образованию особой, присущей только им маннозо-6-фосфатной группировки. Он становится меткой гидролаз и позволяет впоследствии отделить их от остальных белков.
Модификация олигосахаридов в мембранных гликопротеинах и в гликопротеинах, предназначенных для секреции, включает удаление нескольких остатков моносахаридови наращивание олигосахаридных цепей (гликозилирование белков). Это происходит последовательно в промежуточнм и транс-компартментах аппарата Гольджи.
В некоторых специализированных клетках аппарат Гольджи осуществляет синтез и секрецию полисахаридов. В растительных клетках это гемицеллюлоза и пектины, образующие матрикс клеточной стенки. Полисахариды, синтезируемые в животных клетках, также могут выводиться в процессе секреции, либо в результате соединения с белками образовывать протеогликаны (мукопротеины). Полисахариды, как и белки, часто подвергаются преобразованиям путем сульфатирования. Судьба протеогликанов может быть различна. Они могут входить в состав мембран, либо выделяться в виде секрета. Те, которые выводятся из клетки, вместе с полисахаридами входят в состав внеклеточного матрикса или образуют слизи, обеспечивающие защитное покрытие многим эпителиям, некоторые могут адсорбироваться на клеточной поверхности, становясь элементом гликокаликса.
|
|
|
Одним из этапов процессинга белков может быть частичное расщепление молекулы (протеолиз). Так, для некоторых пептидных гормонов и энкефалинов результатом является образование активных молекул из неактивных предшественников. В других случаях различные варианты разрезания одного и того же исходного полипептида обеспечивают разнообразие секретов. Протеолиз может также служить механизмом образования множества одинаковых коротких пептидов из одного исходного длинного полипептида.
Сортировка.
Сортировка белков происходит в транс-сети аппарата Гольджи. Результатом является разделение белков и направление в места назначения. Отбор гидролаз и последующая доставка в лизосомы обеспечены их соединением с рецепторами в мембране транс-сети аппарата Гольджи. Рецепторы «узнают» и связывают маннозо-6-фосфатные метки лизосомных ферментов. В результате гидролазы отделяются от остальных белков и собираются в окаймленные транспортные пузырьки. Транспортные пузырьки открываются от аппарата Гольджи, утрачивают кайму, после чего сливаются с эндолизосомами или лизосомами. Закисление среды в эндолизосомах приводит к отделению лизосомных ферментов от рецепторов (при рН меньше 6).
Маннозо-6-фосфатные рецепторы возвращаются обратно в аппарат Гольджи в составе мембранных пузырьков, отрывающихся от эндолизосом.
Предназначенные для секреции и для плазмелеммы белки в результате сортировки попадают в другие транспортные потоки.
46. Специализированные структуры плазматической мембраны (микроворсинки, реснички и жгутики).
Внутри реснички (жгутика) расположена аксонема – сложная структура, состоящая в основном из микротрубочек. В аксонеме 9 сдвоенных микротрубочек расположены по окружности, в центре которой находятся 2 одиночные микротрубочки. Такая структура «9*2+2» характерна для ресничек и жгутиков почти всех эукариотических организмов. Аксонема дополнительно стабилизируется вспомогательными белками. Например, белок нексин образует центральный опорный цилиндр вокруг пары центральных микротрубочек и радиальные спицы, связывающие центральный цилиндр с периферическими дублетами микротрубочек. Он также образует между соседними дублетами поперечные связки, которые стягивают аксонему по окружности, подобно обручам, скрепляющим бочку.
|
|
|
От каждого дублета микротрубочек отходят короткие боковые выступы, образованные белком динеином – динеиновые «ручки». Они образуют временные контакты со стенкой микротрубочки соседнего дублета и играют важную роль в движении ресничек и жгутиков. Взаимодействие тубулина и динеина вызывает скольжение дублетов относительно друг друга, и как следствие, изгибание реснички.
В основании реснички находится центриоль, которую по традиции называют базальным тельцем. 2 из 3 микротрубочек центриоли непосредственно переходят в микротрубочки периферического дублета аксонемы. Базальное тельце погружено в цитоплазму, специальные отростки соединяют его с другими компонентами цитоскелета. Оно служит опорой ресничке и организует рост микротрубочек аксонемы при образовании или регенерации реснички.
|
|
|
