Эволюция опорно-двигательного аппарата.

Одно из основных свойств животных организмов - передвижение (локомоция)- осуществляется за счет опорно-двигательного аппарата. Эволюция щла в двух напралениях.

У большинства беспозвоночных скелет наружный. Наружный скелет имеется у всех представителей типа Членистоногие: у насекомых — хитиновый панцирь, у паукообразных и ракообразных — покровы, пропитанные известью. Появление наружного скелета повысило скорость передвижения за счёт развития специализированных групп мышц.

У хордовых скелет внутренний. он растет вместе с животным и позволяет еще более специализировать отдельные мышцы и их группы, достигая при этом рекордных скоростей перемещения тела.

Хорда закладывается в эмбриональном периоде всех хордовых животных и выполняет морфогенетическую роль - под влиянием хордо-мезодермального зачатка развиваются нервная трубка, позвоночник, дифференцируются сомиты.

В подтипе Бесчерепные имеется только осевой скелет в виде хорды(эктодер проис). У ланцетника, хорда построенный из сильно вакуолизированных клеток, плотно прилегающих друг к другу и покрытых снаружи эластической и волокнистой оболочками.

Скелет позвоночных имеет мезодермальное происхождение и состоит из 3 отделов: Осевой скелет, Скелет головы(череп), скелет конечностей и их поясов

Направления эволюции осевого скелета:

1. Замена хорды позвоночником, хрящевой ткани- костной

2. Дифференцировка позвоночника на отделы(от 2х-до 5)

3. Увеличение числа позвонков в отделах

4. Появление грудной клетки

У всех позвоночных хорда постепенно вытесняется позвонками, развивающимися из склеротомов сомитов, и функционально заменяется позвоночным столбом. Формирование позвонков в филогенезе начинается с развития их дуг, охватывающих нервную трубку и становящихся местами прикрепления мышц. Начиная с хрящевых рыб обнаруживается охрящевение оболочки хорды и разрастание оснований позвонковых дуг, в результате чего формируются тела позвонков. Срастание верхних позвонковых дуг над нервной трубкой образует остистые отростки и позвоночный канал, в который заключена нервная трубка.

Замещение хорды позвоночным столбом — более мощным органом опоры, имеющим сегментарное строение,— позволяет увеличить общие размеры тела и активизирует двигательную функцию. Дальнейшие прогрессивные изменения позвоночного столба связаны с тканевой субституцией — заменой хрящевой ткани на костную, что обнаруживается у костных рыб, а также с дифференцировкой его на отделы.

У низших хордовых осевым скелетом является хорда, а у высших она постепенно заменяется развивающимися позвонками. В позвонках различают тело, верхние и нижние дуги.

Так у круглоротых хорда сохраняется в течении всей жизни, но появляются закладки позвонков, представляющие собой небольшие хрящевые образования, метамерно располагающиеся над хордой. Они называются верхними дугами.

У примитивных рыб кроме верхних дуг появляются нижние дуги, а у высших рыб и тела позвонков. Тела позвонков у большинства рыб и вышестоящих животных формируется из ткани, окружающей хорду, а также из оснований дуг. С телами позвонков срастаются верхние и нижние дуги. Концы верхних дуг срастаются между собой, образуя спинномозговой канал. На нижних дугах появляются отростки, к которым прикрепляются ребра.

У рыб два отдела позвоночника – туловищный и хвостовой. Остатки хорды у рыб сохраняются между телами позвонков.

Позвонки туловищного отдела имеют верхнюю дугу и верхний отросток, снизу к ним причленяются ребра. Ребрана всех позвонках. Функции ребер: - устойчивая форма тела (у рыб); - опора локомоторным мышцам (змеевидное движение рыб, хвостатых земноводных и пресмыкающихся). В хвостовом отделе позвонки имеют верхнюю, нижнюю дуги и остистые отростки. Рыбий скелет не выполняет функцию поддержания тела, как у наземных позвоночных. Их тело поддерживает сама вода: у рыб нейтральная плавучесть (или близкая к нейтральной).
Рыбьи кости лишены и губчатого вещества, заполняемого у наземных животных красным костным мозгом. Последний у рыб отсутствует, а функцию кроветворения выполняют другие органы.

У земноводных приобретают также шейный и крестцовый отделы, представленные каждый одним позвонком. Первый обеспечивает большую подвижность головы, а второй — опору задним конечностям, к нему прикреплены кости таза. Хвостатые амфибии имеют несколько позвонков в хвостовом отделе. Череп подвижно сочленяется с шейным позвонком. Череп лягушки подвижно сочленяется с единственным шейным позвонком, что обеспечивает движение головы в вертикальной плоскости (в горизонтальной плоскости голова двигаться не может)

Туловищных позвонков у бесхвостых семь, хвостовые позвонки (примерно 12) сливаются в единую косточку – уростиль. У хвостатых 13–62 туловищных и 22–36 хвостовых позвонков. У безногих общее число позвонков доходит до 200–300. У некоторых хвостатых земноводных позвонки двояковогнутые и между ними сохранились остатки хорды. У большинства бесхвостых ребра почти не развиваются и сливаются с отростками (поэтому у них нет грудной клетки).

У рептилий пять отделов в позвоночнике: шейный, грудной, поясничный крестцовый и хвостовой. В шейном отделе у различных видов пресмыкающихся разное число позвонков, но самое большое восемь. Первый позвонок называется атлантом и имеет форму кольца, а второй – эпистрофеем и имеет зубовидный отросток, на котором вращается первый позвонок. Они обеспечивают подвижность головы — необходимое условие существования на земле. Образование гибкой шеи и усиление подвижности головы имело первостепенное значение при добывании пищи и при ориентировке. В грудном отделе число позвонков не постоянно, к ним прикрепляются ребра, большинство из которых соединяется с грудиной, впервые образуя у высших животных грудную клетку. В грудопоясничном отделе всего 22 позвонка, а в крестцовом два. К позвонкам поясничного и крестцового отделов также прикрепляются ребра. В хвостовом отделе число позвонков варьирует, иногда их несколько десятков. Грудные и поясничные позвонки несут ребра. У некоторых ребра соединяются с грудиной, образуя грудную клетку, обеспечивает защиту органам и лучшее поступление воздуха в легкие. У пресмыкающихся часть ребер грудного отдела срастается с грудиной, формируя грудную клетку, а у млекопитающих в состав грудной клетки входит 12—13 пар ребер.. У змей все отделы позвоночника несут ребра, кроме хвостового. Надо отметить, что ребра заканчиваются свободно, что позволяет им заглатывать крупную пищу.

Птицы. Позвоночник птиц имеет пять отделов, как и у пресмыкающихся. В шейном отделе от 9 до 25 позвонков, соединенных подвижно, что обеспечивает большую подвижность. Сросшиеся грудные позвонки и ребра, соединенные с грудиной, образуют грудную клетку. Грудина многих птиц имеет особый выступ — киль. К килю прикрепляются мышцы, активно работающие при полете. Конечный грудной, поясничный, крестцовый и первый хвостовой позвонки срослись, создав мощный крестец, служащий для опоры задних конечностей, что повышает прочность скелета — приспособленность к полету. Кости птиц легкие, многие из них полые внутри.

Грудная клетка образована ребрами, состоящими из двух косточек, соединенных суставом под углом друг к другу. Благодаря такому строению ребер, грудина может приближаться и отодвигаться по отношению к позвоночнику во время дыхательных движений.

На верхней части ребер находятся плоские выросты, накладывающиеся на задние ребра, что увеличивает прочность грудной клетки.

У млекопитающих в позвоночнике пять отделов: шейный грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. В шейном отделе семь позвонков, в грудном непостоянное число позвонков (от 9 до 24, но чаще 12-13). К грудным позвонкам присоединяются ребра, большие количество из которых соединяется с грудиной. Поясничный отдел включает от трех до девяти позвонков. Крестцовые позвонки срослись, образовав крестец, а хвостовой отдел позвоночника включает разное количество позвонков у различных видов млекопитающих. 10 пар ребер образ груд клетку.