 |
Факторы динамики генетической структуры популяции (отсутствие панмиксии, дрейф генов, мутационный процесс, миграция, отбор)
|
|
|
|
Панмиксия — свободное, основанное на случайности, скрещивание разнополых особей в пределах популяции; отсутствие ассортативности (неравновероятности) в подборе брачных пар. Полная панмиксия возможна лишь в очень больших популяциях, не подвергающихся давлению отбора, мутаций и др. факторов.
Отсутствие или ограничение панмиксии может очень сильно отражаться на генетическом строении популяций. Рассмотрим крайний случай — полное отсутствие панмиксии, наблюдаемое в популяциях строго самооплодотворяющихся организмов, например растений, размножающихся только самоопылением, Представим себе, что на остров, где нет растений изучаемого самоопыляющегося вида, попало одно растение этого вида, имеющее генотип Аа. В результате самоопыления генотипы в F2 распределятся в соотношении 1AA+2Aa+1aa, т.е. в соответствии с формулой Харди — Вайнберга. Однако уже в следующем поколении соотношение частот генотипов будет иным. Если мы обозначим число поколений буквой п, то соотношение частот генотипов в поколении п будет выражаться формулой (2n-1)AA + 2Aa + (2n-1) aa В популяции не будет сохраняться равновесие ее генетического состава требуемые формулой Харди — Вайнберга, а, напротив, распределение частот генотипов будет изменяться от поколения к поколению, причем доля в популяции обоих типов гомозигот (АА и аа) будет непрерывно возрастать за счет уменьшения доли гетерозигот Аа. Если в популяции панмиксия отсутствует не полностью, как в рассмотренном примере, а лишь ограничена в той или иной степени, то распределение частот генотипов будет тем сильнее отличаться от предсказываемого формулой Харди — Вайнберга, чем менее свободно, происходит скрещивание между составляющими ее особями разного генотипа.
|
|
|
Дрейф генов
Процесс случайного, ненаправленного изменения частот аллелей в популяциях получил название дрейфа генов. Если дрейф генов приводит к снижению приспособленности популяции, то она может вымереть.
Случайным дрейфом генов называется изменение частот аллелей в ряду поколений, являющееся результатом действия случайных причин, например, резким сокращением размера популяции в результате войны или голода.
Мутации в популяциях
Мутации – источник генетической изменчивости популяций Изредка возникают ошибки – мутации. Частота мутаций не одинакова для разных генов, для разных организмов. У человека и других многоклеточных она выше и составляет 10-5 на ген на гамету за поколение. Таким образом, несмотря на чрезвычайную редкость каждой отдельной мутации, в каждом поколении появляется огромное количество носителей мутантных генов. Благодаря мутационному процессу генотипы всех организмов, населяющих Землю, постоянно меняются; появляются все новые и новые варианты генов (аллели), создается огромное генетическое разнообразие, которое служит материалом для эволюции.
Мутации случайны и не направлены. Принципиальным положением мутационной теории является утверждение, что мутации случайны и не направлены. Под этим подразумевается, что мутации изначально не адаптивны. Применение инсектицидов не ведет к направленному возникновению мутаций устойчивости к ним у насекомых. Инсектициды могут приводить к общему повышению частоты мутаций, в том числе и мутаций в генах устойчивости к ним, в том числе и таких мутаций, которые эту устойчивость повышают. Но на одну такую «адаптивную» мутацию в «нужном» гене возникают десятки тысяч любых других – нейтральных и вредных - мутаций в генах, которые не имеют никакого отношения к устойчивости к инсектицидам.
|
|
|
Организм не может знать, какие мутации будут полезны в следующем поколении.
Мутационный процессизменяет гены и порядок их расположения в хромосомах и тем самым увеличивает генетическое разнообразие популяций. Он создает избыточные копии генов и тем самым открывает возможность усложнения организмов. Мутации возникают случайно и не направленно.
Миграция
Миграцией называется процесс перемещения особей из одной популяции в другую и последующее скрещивание представителей этих двух популяций. Миграция обеспечивает «поток генов», т.е. изменение генетического состава популяции, обусловленное поступлением новых генов. Миграция не влияет на частоту аллелей у вида в целом, однако в локальных популяциях поток генов может существенно изменить относительные частоты аллелей при условии, что у «старожилов» и «мигрантов» исходные частоты аллелей различны.
Отбор.
Различия в плодовитости, выживаемости, половой активности и т.п. приводят к тому, что одни особи оставляют больше половозрелых потомков, чем другие – с иным набором генов. Различный вклад особей с разными генотипами в воспроизводство популяции называют отбором.
Естественный отбор принципиально отличается от других уже известных вам факторов эволюции – мутационного процесса и дрейфа генов. Естественный отбор определяет жесткую связь между приспособительной ценностью аллелей и их частотой в популяциях. Это единственный фактор, который обеспечивает приспособление всех живых организмов к постоянно меняющимся условиям внешней среды и регулирует гармоничные взаимодействия между генами внутри каждого организма..
Единственной силой, направляющей эволюцию органического мира, является естественный отбор. Это направляющее действие отбора проявляется и на начальных этапах эволюционных изменений, протекающих в популяциях и ведущих к внутривидовой дифференциации и образованию новых видов. Естественный отбор – это дифференциальное выживание и размножение особей, которые отличаются друг от друга генетически детерминированными признаками. Более приспособленные к данным условиям среды особи оставляют больше потомков, чем менее приспособленные.
Способностью отбора накапливать и совмещать полезные аллели и удалять вредные обусловлена и постепенность эволюции, и возникновение изумительно сложных органов, форм и функций. Самые сложные приспособления в строении, функциях и поведении живых организмов сформировались постепенно путем систематического отбора случайно возникающих мутаций.
|
|
|
Объектами отбора всегда являются отдельные особи, а не популяции и не виды. Ни одно приспособление, сколь угодно полезное для вида, не сможет быть подхвачено естественным отбором и распространиться в популяции, если оно вредно для конкретных особей.
Естественный отбор (ЕО) — основной фактор эволюции, приводящий к выживанию и преимущественному размножению более приспособленных к данным условиям среды особей, обладающих полезными наследственными признаками. Результат:Создаются новые адаптивные признаки; Уничтожает признаки, утратившие свое значение; Сохранение приспособлений, полезных в данных условиях.
Шмальгаузен –виды: Движущий (ДО) Стабилизирующий (СО)
Движущий отбор (ДО) – выживание и преимущественное размножение особей с уклонениями от прежней нормы по признакам в измененных условиях среды. Механизм: Направленный – выживание и размножение орг-в с адаптивными уклонениями от прежней нормы в длительно и однонаправленно меняющихся условиях среды (ех: резистентность бактерий к антибиотикам, насекомых к инсектицидам). Транзитивный – выживание и более интенсивное размножение особей вначале малочисленной формы, получившей преимущество над другими (ех: промышленный меланизм березовой пяденицы). Дизруптивный – отбор существет тогда, когда ни одна из групп генотипов не получает абсолютного преимущества из-за разнообразий условий одновременно встречающихся на одной территории вида (ех: растения сем-ва Синюховые: красные, лые, с приятным запахом – привлекают шмелей; на этом же поле из того же сем-ва, цветы блеклые, с неприятным запахом, опылители – мухи). Знач: Способствует сдвигу среднего значения признаков и появлению новых форм. Популяции, находящиеся долго в стабильных условиях, достигают высокой степени приспособленности, не испытывая значительных изменений генотипич.состава. Возник. из-за мутаций. Утрата непригодного признака.
|
|
|
Стабилизирующий отбор – отбор в пользу установившейся нормы при элиминации всех заметных уклонений от этой нормы. Проявляет свое действие при установившихся условиях и биоценотических отношениях. Результат: Стабилизирующий направлен на сохранение установившегося в популяции среднего значения признака при элиминации уклонений. Сохран.сущ. признаков и нормы реакции. Увелич. гетерозиготность популяции. Влияние на онтогенез(вариативность фенотипа у стрелолиста). Сужение нормы реакции.
Если вид обладает широкой нормой р-ии по признаку, находится в более стабильных условиях среды, то СО подхватывает любые наследственные уклонения, которые препятствуют реализации путей, ставших неадаптивными. В рез-те фиксируется, жестко закрепляется одна из модификаций. Нормализующий: сохраняет сформированные признаки; Канализирующий: отбор в пользу особей с установленным механизмом онтогенеза; Балансирующи й: сохраняет внутривидовые формы внутри популяции. Эти формы подвергаются отбору в разных экологических условиях на одной и той же территории (ех: берлинские божьи коровки: красные с черными точками преимущественно в холоде; черные с красными точками преимущественно в жару).
Дестабилизирующий направлен на сохранение мутаций, изменяющих среднюю величину признака, на уничтож.коррелятивных связей, когда под его давление попадают системы нейроэндокринной регуляции онтогенеза, Разная окраска лягушек в пруду с разной освещенностью. Отбор на снижение агрессии хищников в неволе- дестабилизация цикла, размножение весь год. Одомашнивание. Селекция лис. Изменение содерж. половых и гормонов надпочечников. состояние цнс влечет изменение эндокринной. Увелич изменчивости и ее темпов.
|
|
|
