Паразиты лососевых рыб, и их классификация

 

Антропогенное загрязнение, изменение химических, гидрологических, климатических и других абиотических и биотических факторов cреды приводят к различным нарушениям в физиологии и ослабляют резистентность организма рыб, что способствует развитию и распространению различных заболеваний инвазионного характера.

Инвазионными (или паразитарными) называют болезни, возбудителями которых являются животные-паразиты: простейшие, гельминты, ракообразные, кишечнополостные, моллюски. Наиболее распространены протозойные болезни (возбудители – простейшие Protozoa), гельминтозы (возбудители – паразитические черви классов Monogenea, Trematoda, Cestoda и др.) и крустацеозы, возбудителями которых являются ракообразные Crustacea (Ванятинский и др., 1979).

Ниже представлены основные характеристики паразитов, обнаруженных у молоди лососей в бассейне р. Большой. Кроме того, здесь представлены паразиты особо опасные для человека и животных.

Из простейших следует выделить следующих паразитов: жгутиконосцы Cryptobia branchialis, Ichthyobodo necator, поражающие жабры лососевых, представитель класса миксоспоридий Myxobolus arcticus (является только тканевым паразитом, во внутренних водоемах Камчатки данный вид обнаружен в головном и спинном мозге у нерки, чавычи и которые длительное время сохраняются в толще воды.

Epistylis sp. при неблагоприятных условиях образуют цисты покоя, кижуча), инфузории Chilodonella piscicola, Apiosoma conicum, Поселяясь в огромных количествах на жабрах, коже и плавниках рыб и питаясь клетками эпителия хозяина, хилодонелла вызывает раздражение покровов, а в случае слабой упитанности хозяина – разрушение эпителия и нарушение дыхательной функции кожи и жаберных лепестков. Наиболее подвержены заболеванию истощенные рыбы, так как голодание вызывает отмирание клеток эпителия, а отмирающая ткань является благоприятным субстратом для питания паразитов.

Кругоресничная инфузория Apiosoma conicum  поселяется практически на всех пресноводных рыбах, обитает на жабрах, коже, плавниках, в ротовой и носовой полостях.

Простейшие рода Trichodina, а именно T.truttae и T.nigra, локализуются на поверхности тела, плавниках и жабрах. Встречаются оба вида у молоди горбуши, кеты, нерки, чавычи и кижуча.

Некоторые виды простейших определены как наиболее опасные виды паразитов молоди лососей. Во многих странах к таким паразитам относят миксоспоридий Myxosoma cerebralis, Ceratomyxa shasta и Sphaerospora oncorhynchi. Предполагается, что ранние стадии развития последней вызывают пролиферативную болезнь почек (PKD) (Kent et al., 1993c).

Простейшими заражаются, в основном, младшие возрастные группы лососевых, рыбы более старших возрастных групп болеют редко, но являются носителями инвазии. Возникновению болезни способствуют высокие плотности посадки, а также низкая упитанность рыб (Ванятинский и др., 1979).

К моногенеям, паразитирующим на лососевых относят Tetraonchus alaskensis и Gyrodactylus birmani. Первый вид обнаружен у молоди кеты, чавычи и кижуча, второй – у кеты и кижуча. Паразитируют на жабрах и поверхности тела рыбы.

Трематодозы – гельминтозы рыб, возбудителями которых являются дигенетические сосальщики, во взрослом состоянии паразитирующие в кишечнике, органах выделительной и кровеносной системы дефинитивных хозяев – рыбоядных рыб. В тканях и полостях рыб локализуются их личинки, церкарии и метацеркарии. Трематода Crepidostomum farionis поражает молодь лососевых рыб (Определитель паразитов, 1987).

Cyathocephalus truncatus – цестода. Во внутренних водоемах Камчатки встречаются в пилорическом отделе и в кишечнике у молоди нерки, чавычи и кижуча. Встречаются повсеместно в пределах ареала лососевидных от Кольского полуострова до Камчатки. При массовом заражении в рыбоводных хозяйствах вызывают гибель рыбы.

Еubothrium salvelini тоже относится к цестодам, взрослые черви живут в кишечнике, преимущественно в пилорических отростках лососевидных рыб. Встречаются в водоемах Кольского полуострова, Новой Земли, Таймыра, во внутренних водоемах Камчатки встречается в пилорическом отделе и в кишечнике у молоди нерки, чавычи, кижуча (Карманова, 2008).

Скребень Neoechinorchynchus rutili при массовом заражении может вызывать повреждения слизистой кишечника рыб.

Особенно следует отметить важность изучения паразитов опасных для здоровья человека. Определенную опасность для здоровья человека могут представлять гельминты, приживающиеся, но не развивающиеся до взрослой стадии у человека (использующие его в качестве резервуарного хозяина), что затрудняет диагностику заболевания.

Представители рода Diphyllobothrium вызывают у человека заболевание называемое дифиллоботриозом, среди паразитарных болезней занимает одно из ведущих мест на Дальнем Востоке Российской Федерации (Муратов, 1990). На Камчатке животные (медведи, свиньи, собаки, кошки, лисицы, норки, песцы) могут заразиться при поедании сырой рыбы; человек – при употреблении в пищу сырой, или недостаточно хорошо обработанной каким-либо способом рыбы. У людей заболевание, вызываемое лентецами данного рода цестод, характеризуется расстройством кишечника, тошнотой, головокружением, слабостью, анемией (Астафьев и др., 1989). Камчатка относится к зоне невысокой зараженности дифиллоботриозом. Его распространение наблюдается преимущественное в районах, расположенных вдоль восточного побережья полуострова. На западном побережье случаи заболевания редки. Тем не менее всех видов рыб, содержащих живых личинок дифиллоботриид, следует считать условно годными и их следует продавать населению после соответствующей обработки (Санитарные правила…, 1990).

Нематоды Sterliadochona ephemeridarum, Anisakis sp., Contracaecum sp., Philonema oncorhynchi поражают лососевых разных возрастов. Самым распространенным паразитами являются анизакиды, которые представляют определенную опасность для здоровья человека.

Личинки сем. Anisakidae локализуются у лососевых рыб в печени, селезенке, желчном пузыре, кишечнике, полости тела, гонадах и мускулатуре. Они хорошо заметны в мышечной ткани и по этому признаку легко отбраковывать зараженную рыбу. В связи с этим рыбная промышленность несет большие убытки. Кроме того, при удалении нематод из мышц рыбы, на их месте образуются небольшие кровоподтеки от лопнувших капилляров, которые могут стать причиной попадания в рыбу вторичной инфекции. Такая рыба быстрее портится, у нее появляется неприятный запах, товарные качества снижаются.

Заражение человека личинками анизакид происходит при употреблении в пищу сырой, слабосоленой или недостаточно обработанной каким-либо термическим способом рыбы, что связано с относительно высокой устойчивостью нематод к воздействию температурных и солевых растворов (Гаевская, Ковалева, 1975).

Заболевание, которое вызывают живые личинки нематод рода Anisakis – анизакиоз – характеризуется специфическими синдромами. Попадая в пищеварительный тракт человека, живые личинки анизакид внедряются в стенки желудка или кишечника. Развивающееся воспаление и отечность слизистой в желудке похожи на симптомы острого гастрита. Воспаление в кишечнике может повлечь за собой непроходимость его тонкого отдела. Нематоды, для которых человек не является специфическим хозяином, гибнут. Затем в стенке желудка или кишечника происходит их разложение, что также способствует воспалению (Awakura, 1980).

 

Циклы развития паразитов

 

Сохранению паразитов способствует не только усиление их воспроизводительной способности, но и усложнение цикла развития, в частности переход от прямого развития к сложному с участием одного или нескольких промежуточных хозяев, иногда к чередованию поколений. У паразитов рыб различных систематических групп сохранилось прямое развитие. В теле рыбы или на его поверхности паразит достигает зрелости, образует инвазионные стадии – яйца, споры, бродяжки, которые затем попадают в воду. В одних случаях из яиц выходят свободноплавающие личинки, которые находят хозяина, специфичного для данного вида, и поселяются на нем. Так происходит заражение рыбы моногенеями, некоторыми рачками и инфузориями. Это активный способ заражения. В других случаях споры или яйца заглатываются рыбами вместе с пищей. Это так называемый пассивный способ заражения, характерный для миксоспоридий, некоторых жгутиковых.

У очень многих паразитов цикл развития является сложным, поскольку он протекает при участии одного или нескольких промежуточных хозяев, в которых паразит не достигает половой зрелости, и окончательного хозяина, в котором паразит ее достигает.

У многих гельминтов либо яйца, либо вышедшие из них личинки заглатываются различными водными беспозвоночными. В полости тела этих животных паразит претерпевает некоторые изменения, но не размножается (Бауэр, 1977).

Представители простейших миксоспоридия Myxobolus arcticus, жгутиконосец Ichtiobodo necator, инфузории Chilodonella piscicola, Epistylis sp, Cryptobia branchialis и кругоресничные Apiosoma conicum, Trichodina truttae и T.nigra находятся обычно в прикрепленном к коже и жабрам хозяина виде. В тех случаях, когда паразит отрывается от тела хозяина, он плавает плохо, и если не находит хозяина, то через некоторое время инцистируется. При понижении температуры и других неблагоприятных условиях образует очень устойчивые и приспособленные к изменению внешних условий цисты. В таком состоянии находятся в естественных водоемах в нерестовых гнездах, в искусственных условиях в акватроне и на стенках бассейнов на лососевых рыбоводных заводах. Развитие происходит без смены хозяев. Представители рода Trichodina заражают личинок рыб на 4–5 день после выхода из икры. Максимальное заражение сеголеток наблюдается летом и осенью. Основной источник инвазии хилодонеллой – рыбы старших возрастных групп. Молодь болеет в основном в период зимовки при температуре 3–10 ⁰С. Заражение происходит контактным путем. (Шустрова и др., 2006).

Моногенеи Tetraonchus alaskensis и Gyrodactylus birmani имеют прямой цикл развития, т.е. без промежуточных хозяев. Первый вид размножается яйцами, из которых впоследствии выходят личинки, которые прикрепляются к телу хозяина, а второй является живородящим.

Трематода Crepidostomum farionis – половозрелые черви паразитируют в кишечнике лососевых. Первый промежуточный хозяин – Pisidium amnium и Sphaerium corneum, второй – рачки-бокоплавы Gammarus pulex и личинки Ephemera donica (Определитель паразитов, 1987).

Cyathocephalus truncatus – цестода. Процеркоиды этого вида развиваются в теле рачков бокоплавов Gammarus lacustris, G.fasciatus, Pontogammarus pulex. Во внутренних водоемах Камчатки встречаются в пилорическом отделе и в кишечнике у молоди нерки, чавычи и кижуча.

Еubothrium salvelini – цестода, цикл развития с 1 или 2 промежуточными хозяевами: первый – веслоногие ракообразные, в полости тела которых развивается процеркоид, а именно циклопы Cyclops scutifer, Macrocyclops bicuspidatus, Microcyclops vernalis и др.; второй – планктноядные рыбы, в кишечнике которых из процеркоида развивается плероцеркоид. Взрослые черви – паразиты кишечника морских, преимущественно проходных, реже пресноводных рыб.

Neoechinorchynchus rutili – скребни, промежуточными хозяевами которых являются личинки вислокрылки Syalis sp., остроподы Candona angulata, C.candida, Cypria turneri, C.ophtholmica, Cyclocypris laevis.

Philonema oncorhynchi – нематода, развитие которой происходит с участием циклопа Cyclops bicuspidatus. Во время нереста рыб созревшие нематоды попадают в воду, лопаются, а вышедших из них личинок заглатывают циклопы. В их полости тела происходит несколько линек, после чего личинка становится инвазионной для рыб. Развитие в рыбе длится в течение двух лет. Такой длительный срок совпадает со сроками развития хозяина. К тому моменту, когда лосось возвращается на нерест в реки, самки нематод наполнены развитыми личинками.

Contracaecum sp. – нематода. Для некоторых видов этого паразита рыбы являются окончательными хозяевами, для паразитов птиц лососи являются промежуточными или резервуарными хозяевами. Развитие происходит с участием бокоплавов Corophium curvispinum, личинок мошек Simulium spp. и комаров Chironomidae.

Sterliadochona ephemeridarum – нематода. Развитие протекает с участием промежуточного хозяина – поденок Habrophlebia lauta, Habroleptoides modesta, Ephemeria danica и окончательного – широкого круга лососевидных рыб. Яйца, содержающие инвазионную личинку, заглатывают нимфы и имаго поденок, в кишечнике которых личинка выходит из яйца, проникает в брюшную полость, где в течение 24–38 дней при 13–15⁰С дважды линяет и превращается в инвазионную личинку третьей стадии. Рыбы заражаются, поедая поденок. В желудке рыб происходит еще 2 линьки, после чего формируются половозрелые формы (Стрелков, 1960).

 

Жизненные циклы лососей

 

К семейству лососевых относятся рыбы, имеющие один настоящий спинной плавник и один жировой. В спинном плавнике бывает от 10 до 16 лучей. Второй, жировой плавник не имеет лучей. У самок яйцеводы зачаточные или вообще отсутствуют, так что созревающая икра выпадает из яичника в полость тела. Кишечник имеет многочисленные пилорические придатки. У большинства глаза снабжены прозрачными веками.

Лососевые – проходные и пресноводные рыбы северного полушария; они обитают в Европе, Северной Азии (на юг до верхнего течения р. Янцзы), в горных ручьях Северной Африки и в Северной Америке. В южном полушарии лососевых, кроме акклиматизированных человеком, нет. Лососевые – рыбы, легко изменяющие образ жизни, внешний вид, окраску в зависимости от внешних условий. Мясо всех лососевых превосходно на вкус, и большинство из них стали объектами промысла и рыборазведения.

Лососевые – одни из важнейших промысловых рыб мира, дающие уловы 500–575 тыс. т в год (1965–1967 гг.) (Леман, Есин, 2008).

Жизненный цикл лососевых рыб (рис. 15) начинается в пресных водоемах после слияния клеточных ядер яйцеклетки (икринки) и сперматозоида родительских особей. Нерест происходит на галечных грунтах. Самки выметывают икру в вырытые ими нерестовые гнезда, а после оплодотворения засыпают ее галькой. Образуется нерестовый бугор, под защитой которого в течении 3–9 месяцев происходит развитие эмбриона (зародыша). Необходимым условием успешного развития лососей является хороший водообмен в нерестовых буграх, который обеспечивает благоприятные кислородные условия и вынос продуктов жизнедеятельности. Вылупившиеся свободные зародыши какое-то время малоактивны, лежат в грунте между галькой. Питание в этот период происходит целиком за счет запасных веществ желточного мешка, который постепенно рассасывается. После выхода из грунта бугров зародыши приступают к питанию внешней пищей, в основном беспозвоночными организмами, населяющими поверхность речного дна (эпибентос). С момента приобретения способности переваривать захваченную пищу начинается личиночный период. Личинки сохраняют временные провизорные (т.е. эмбриональные) органы, например плавниковую кайму и остатки желточного мешка.

К началу малькового периода у молоди исчезают эмбриональные органы, появляется сложная пигментация покровов, меняются пропорции тела. Мальки активно расселяются по рекам и озерам, горбуша и кета в это время скатываются в море. К концу периода завершается формирование всех систем органов и появляется чешуя.

Полностью сформированную молодь лососей с продолжительным пресноводным периодом жизни за ее пеструю окраску называются пестрятками. В реках основным кормом пестряток становятся сносимые вниз по течению беспозвоночные животные, в основном личинки и имаго насекомых. Последних молодь схватывает, когда они роятся воздухе у воды или падают на ее поверхность. В озерах пестрятки переходят на питание зоопланктоном, в основном ракообразными. Подросшие лососи часто переходят к хищничеству и поедают мелких рыбок.

Перед миграцией в море молодь претерпевает сложную морфофизиологическую перестройку, цель которой – подготовка организма для жизни в морской воде. Активизируется работа выделительных клеток жаберного эпителия, пестрая окраска сменяется на серебристую, рыбки становятся более прогонистыми и округлыми в сечении (вальковатыми). Этот комплексный процесс изменений получил название смолтификации, а скатывающихся в море рыб называют серебрянками, или смолтами. Часть особей некоторых видов может достигать половой зрелости, оставаясь на всю жизнь в реках и озерах.

В соленых водах тихоокеанские лососи нагуливаются вдалеке от берегов; гольцы обычно совершают менее протяженные морские миграции или выходят в прибрежье каждый год. В течении всего периода морского нагула лососевые перемещаются вслед за фронтом течений – зоной, богатой кормовыми ресурсами. Рыбы, достигшие половой зрелости начинают свою нерестовую миграцию к рекам. Тихоокеанские лососи мечут икру всего один раз в жизни, все отнерестившиеся рыбы погибают. Гольцы могут нерестится несколько раз в жизни (Леман, Есин, 2008).

Жизненные циклы лососевых рыб несколько отличаются в зависимости от вида.

Кижуч (Oncorhynchus kisutch) – экологически пластичный вид, образующий проходную и жилую формы. Обычная масса от 3,0 до 3,5 кг, редко 5–7 кг. Ход в реки растянут с конца июня по декабрь, нерест тянется до февраля. Для размножения кижуч способен подниматься в самые истоки рек. Икра откладывается на участках дна с грунтовым питанием. Выход из нерестовых бугров тянется все лето. Личинки, подросшие до 27–30 мм, первое время держатся вблизи нерестилищ, активно питаясь со дна, затем расселяются по реке. Пестрятки первое лето разделяются на стайных (активно мигрирующих) и территориальных (агрессивно охраняющих свои кормные участки). Молодь расселяется почти по всему речному бассейну, разреженные стайки пестряток можно найти в небольших ключах, боковых притоках с медленным течением, в пересыхающих затонах. Часто молодь проникает в болотные притоки с почти стоячей водой. В составе стаек особи от 50 до 120 мм. Питаются личинками амфибиотических насекомых (Cyclops scutifer, бокоплавы семейства Gammaridae и поденками семейства Ephemeridae), сносимых потоком воды, летом часто переходят на воздушных насекомых. В пресной воде кижуч проводит от нескольких месяцев до 3 лет, покатная миграция в море начинается на 2–3 год жизни. Часть самцов может созревать в пресных водах, образуя карликовую форму. Морской нагул короткий, немногим больше года, причем часть самцов созревают в море за одно лето. В реликтовых озерах обитают жилые популяции кижуча (Леман, Есин, 2008).

Чавыча Oncorhynchus tshawytscha – крупный проходной лосось, достигающий массы до 20–30 кг, в среднем 6,5–9,5 кг. В реки входит первым из всех лососей, еще подо льдом, ход совпадает с паводком (май-июнь), что снижает пресс промысла. Первое время в реках сохраняется хватательный рефлекс. Нерестится в июне-июле и до конца августа в главных руслах крупных рек, в крупнейших протоках и устьях притоков, вне связи с грунтовыми водами. В это время на быстрых и глубоких местах с берега можно видеть стоящие на гнездах группы чавычи. Выход из бугров происходит весной при длине личинок 29 мм. Молодь свыше 34 мм обитает уже одиночно, охраняя свой небольшой кормовой участок. Мальки совершают короткие броски, схватывая сносимые потоком личинки насекомых. Кормовая база сходна с кижучем: бокоплавы и поденки. Особи-доминанты занимают более кормные места, ближе к фарватеру по основным руслам и протокам среднего и нижнего течения, и поэтому растут быстрее. Пестрятки крупнее 50 мм начинают собираться в стайки и расселяться по небольшим протокам, различным пойменным водоемам и притокам. В питании важную роль приобретают насекомые, роящиеся над поверхностью воды. В реках чавыча живет обычно 1 год, покатная миграция идет весной, по ночам. В эстуарных зонах на отмелях держатся смешанные скопления смолтов чавычи, кижуча, симы и мальмы. Период морского нагула продолжается 2–4 года (иногда до 5 лет) (Леман, Есин, 2008).

Нерка Oncorhynchus nerka – лосось среднего размера со сложной структурой популяций. На Камчатке достигает массы 1,5–4,1 кг. Проходная нерка образует две сезонные расы (летнюю и осенню) и две формы – лимнофильную (озерную) и реофильную (речную). Ход в реки растянут с начала мая по сентябрь, нерест продолжается с июля-августа до октября, а в некоторых озерах – до января. В реках нерестилища приурочены к ключам, чашевидным лимнокренам, участкам выхода грунтовых вод в протоках и основных руслах, в озерах – к литорали. Первые 1,5 месяца личинки держатся вблизи нерестилищ, на внешнее питание переходят при длине 26–28 мм. С первых дней плотные стайки нерки хорошо видны на прибрежном мелководье. К середине лета молодь в реках расселяется по тихим прибрежным участкам, питаясь сносимыми потоком личинками насекомых, в озерах уходит на глубину, где переходит на питание зоопланктоном. В озерах живет 1–3 года, в реках – от нескольких месяцев до 2 лет. Скат в море ночной, в мае-июне. Океанический нагул длится от 1 до 4–5 лет (Леман, Есин, 2008).

Кета Oncorhynchus keta – крупная проходная рыба, средняя масса 3,5–4,5 кг. На Камчатке выделяют 3 сезонные расы: летнюю (ход в июле-августе), весеннюю (с ходом в июне) и осеннюю, или монако (ход в октябре-ноябре). Четкая изоляция между сроками нерестовой миграции разных рас отсутствует. Ход летней кеты совпадает с ходом горбуши. Во время хода кета не образует плотных скоплений. Нерест разрозненный, обычно в тихих протоках, ключах и лимнокренах на всем протяжении рек, реже в основных руслах и крупных притоках на выходах грунтовых вод. Мощные нерестовые скопления образуются только в ключах и лимнокренах. После выхода из грунта в феврале-марте молодь при размерах 29–30 мм первые 1,5 месяца держится на мелководных (глубиной 10–20 см), богатых кормом, незамерзающих и хорошо прогреваемых участках нерестилищ, питаясь бентосными организмами со дна или выхватывая их в потоке. При опасности молодь прячется в укрытия, часто под кромку льда. Подросшие мальки образуют стайки, чей дружный скат идет ночью, в мае-июне. Днем рыбки отстаиваются в затишных местах, активно питаясь сносимым кормом. В солоноватых водах кета держится на мелководьях, переходя на питание ракообразными, к концу лета откочевывает в море. Период морского нагула продолжается от 1 до 5 лет (Леман, Есин, 2008).

Горбуша Oncorhynchus gorbuscha – мелкий, быстрорастущий и самый многочисленный на Камчатке лосось. Средняя масса составляет 1,2 – 1,5 кг, редко встречаются половозрелые особи от 350г до 5,5 кг. Эволюция вида направлена на наиболее полное освоение кормовых ресурсов моря, горбуша характеризуется только мигрантным типом жизненной стратегии. Живет 1,5 года, поколения четных и нечетных лет репродуктивно изолированы, сезонные расы не выражены. В реках быстро «лощает», приобретая брачный наряд. У самцов удлиняются и загибаются челюсти, вырастает высокий плоский горб, отсюда и название рыбы. В реки заходит в июле-августе; нерестится в августе-сентябре в нижнем и среднем течении рек, предпочитая обширные плесы перед перекатами. Выклев из икры начинается с декабря, до наступления весны личинки лежат в нерестовых гнездах. Массовый выход из грунта и подъем в толщу воды происходит при достижении длины 26–29 мм и сопряжен с поднятием уровня воды в реке во время весеннего паводка. Выбравшись из грунта, личинки с желточным мешком сразу же плотными стайкам начинают мигрировать в море. Скат идет в мае-июле. Днем личинки держатся стайками в укрытиях и на мелководьях, почти не питаются. В случае опасности стайки мгновенно распадаются. Ночью личинки катятся по стрежню реки. В эстуарии молодь не задерживается и уже в середине июдя откочевывает в открытое море. В море горбуша живет 1 год, в реки возвращается на следующее лето (Леман, Есин, 2008).

Гольцы Salvelinus malma – чрезвычайно экологически пластичная группа рыб. Повсеместно обитающая проходная мальма (морской голец) выходит на нагул в море каждое лето и возвращается в реки в июне-августе, достигает массы свыше 2,0 (в среднем 0,5–1,0) кг и может жить более 12 лет. Карликовая жилая форма мальмы редко достигает массы более 0,3 кг и возраста четырех лет. Все формы нерестятся несколько раз в жизни, но после каждого нереста часть рыб погибает. Откладка икры происходит повсеместно с августа по октябрь, в некоторых реках обитают популяции с весенним нерестом. Выход личинок из грунта продолжается с мая по июль, переход на питание донными организмами происходит при длине 25–28 мм. Сеголетки держатся разрозненно, в момент опасности укрываются под камнями. Перезимовав на ямах, пестрятки широко расселяются по рекам и озерам, проникая в самые удаленные притоки. Подросшая молодь придерживается быстрин и перекатов, укрывается в древесных завалах, уходит в пойменные водоемы. Взрослые гольцы держатся на ямах или вдоль прибрежных свалов глубин. В питании преобладают донные беспозвоночные, во время нереста тихоокеанских лососей гольцы активно потребляют вымытую из гнезд икру. Молодь проходной формы проводит в пресной воде до ската от 2 до 9 лет (чаще 3–4 года) (Леман, Есин, 2008).Глава 2. Район работ, материалы и методы исследования

 

 

123	Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: