 |
Функциональные особенности.
|
|
|
|
Транспорт гидроплазмы со взвешенными в ней частицами пищи и клетками в гастроваскулярной полости ценосарка происходит у гидроидов рода Tubularia только благодаря работе ресничного эпителия энтодермы, что заметили еще Листер и Альман (Lister, 1834; Allman, 1871). Это принципиально отличает их от абсолютного большинства других колониальных гидроидов, у которых основную роль в транспорте гидроплазмы играют пульсации верхушек роста и гидрантов. При этом гидроплазма перемещается сплошным потоком в канале ценосарка попеременно то в одном, то в противоположном направлениях, а скорость течения гидроплазмы все время меняется.
У Т. larynx полость ценосарка разделена продольным тонким мезентерием на два, а местами на три канала, что позволяет гидроплазме двигаться по ним в противоположных направлениях. Скорость течения всегда постоянна—около 0,1 мм/с. В концевых отделах ценосарка (верхушках роста или под гидрантами) течения разворачиваются, переходя из восходящего потока в нисходящий (рисунок, 4). Пройти мимо места ответвления боковой ветви течение гидроплазмы, как правило, не может — оно обязательно направляется в боковую ветвь и, лишь обойдя ее, возвращается к месту ответвления, после чего и продолжает путь далее по ценосарку ствола. На рисунке, 4 представлена схема перемещения гидроплазмы на участке колонии, которая дает достаточно полное представление о том, что происходит в целой колонии. Остается добавить, что продольный мезентерий, благодаря наличию которого возможно существование такой разновидности распределительной системы, выглядит весьма примитивным. Он неодинаковой толщины, местами перфорирован (что позволяет потокам гидроплазмы все же сообщаться друг с другом), делит трубку ценосарка на неравные ло объему части так, что преимущество может оказаться то у одного, то у другого канала. Наконец, даже число каналов на небольшом отрезке ствола может варьировать. Такая неопределенность почти по всем морфологическим характеристикам продольного мезентерия позволяет считать, что у Т. larynx мы имеем дело с его примитивным вариантом.
|
|
|
Если проследить путь пищи, вышедшей из гидранта в полость ценосарка, то мы увидим, что она в первую очередь оказывается доставленной в ближайшую к гидранту и, следовательно, самую молодую боковую ветвь. В верхушке роста этой ветви или в только что возникшем на ее конце гидранте пища может осесть. Если этого не происходит, то она переносится гидроплазмой проксимально, попадает снова в ствол и, продолжая по нему путь, оказывается в следующей боковой ветви.
Уже этот фрагмент пути пищи в колонии показывает, что в большей колонии гидрант, выдавивший полупереваренную пищу в полость ценосарка, фактически навсегда ее лишается. Вернуться к нему она может,. лишь обогнув всю колонию. Невероятно, чтобы за это время она не была где-либо использована.
Гидрант у Tubularia выполняет почти все основные функции жизнедеятельности: добывание пищи, се переваривание и усвоение, рост колонии, формирование половых продуктов и размножение, за исключением прикрепления к субстрату и хранения клеточного материала в период переживания неблагоприятных условий.
Такое сосредоточение различных функций в гидранте имеет свои функциональные и экологические последствия. При изменении режима питания, а именно уменьшении рациона, все ветви колонии продолжают некоторое время по инерции расти, расходуя небольшие клеточные запасы. Это приводит к тому, что ценосарк вблизи зон роста истончается и в конце концов рвется. Это явление наблюдается у различных гидроидов. В результате фрагментации ценосарка вблизи зоны роста его концевые; участки, т. е. верхушки роста, оказываются изолированными от колонии. Рост ветвей прекращается, а вместе с этим прекращается и сам процесс истончения ценосарка. Обычно колонии страдают от подобной перестройки незначительно. У Т. larynx тот же процесс истончения и фрагментации ценосарка вблизи зон роста приводит к изоляции терминально расположенных гидрантов от колонии. В результате этого гидранты целиком отваливаются.
|
|
|
Это похоже на процесс фрустуляции (Иванова-Казас, 1977) за тем исключением, что колония лишается значительной, если не большей, части клеточного материала, сосредоточенной в столь крупных гидрантах (таблица). Мои расчеты показывают, что один крупный гидрант равнозначен по своей массе 5 см ствола.
При вымете актинул отделение гидрантов от колонии происходит у Т. larynx и без видимой связи со сменой режима питания. Очевидна экологическая целесообразность этого явления. Отделившиеся гидранты могут существовать несколько дней и даже неделю. В течение этого срока гидранты постепенно редуцируются. Они перестают питаться, даже если пища имеется, и не могут надежно прикрепиться к субстрату, так как не регенерируют ценосарк. В то же время процесс завершения формирования актинул и их вымет продолжается (возможно, за счет использования запасов кольца многослойной энтодермы в основании базальных щупалец). Так, по данным Хэйвса (Hawes, 1958) до 1/5 актинул Выходит из гонофоров после отделения гидрантов. Для вида, не имеющего активно плавающих личинок, распространение их на отделившихся гидрантах безусловно играет важную роль.
Обсуждение
Основными признаками моноподиалького типа строения колоний с зооидными зонами роста традиционно принято считать: терминальное положение гидрантов, локализацию зон роста проксимальнее гидрантов, а зон ветвления (почкования) проксимальнее зон роста (Наумов, 1960;Klihn, 1914; Hyman, 1940).
Примечание: зоны роста не являются ограниченными зонами пролиферации, как,.считалось раньше (Кйhn, 1914; Hyman, 1940). Механизм обеспечения зон роста клеточным материалом для надстраивания имеющегося тела оказывается сложнее и скорее всего связан с миграцией клеток (Braverman, 1974). Однако для обсуждаемых в данной статье вопросов это не имеет значения. При описании морфологии колонии прежде всего важно расположение зон роста и продолжительность их функционирования при условии, что они действительно имеют определенные границы, т. е. локальны.
|
|
|
Недостаток этой емкой характеристики в том, что она не дает представления о широте возможных вариаций данного типа строения колонии, а следовательно, и о границах того множества видов, которые ей соответствуют.
На примере типичного представителя данного типа строения колонии — Tubularia larynx — удается несколько конкретизировать данную характеристику.
Из приведенных выше результатов изучения морфологии колонии Т. larynx следует, что зоны роста не всегда представляют собой проксимальную часть тела гидранта. Обычно боковые ветви и стволы всех побегов, кроме материнского, после своего возникновения некоторое время растут, не образуя гидрантов. Даже в пределах одной колонии этот период может значительно варьировать по продолжительности. Дистальнее зоны роста находится верхушка, которая со временем дифференцируется в гидрант. Также обстоит дело и в симподиальных колониях, но у последних рост ветви прекращается после образования на ее верхушке гидранта, а у обсуждаемого типа строения рост продолжается, причем происходит не только удлинение ствола, но и увеличение размеров гидранта. Эта подробность существенно расширяет перечень видов, которые должны быть отнесены к данному типу строения колоний.
Если к тому же добавить, что место локализации зоны ветвления не связано каким-либо определенным расстоянием от терминально расположенного гидранта, а лишь предпочтительно находится дистальнее ближайшей к гидранту ветви, то тогда становится совершенно очевидно, что все Athecata, обладающие побегами, относятся к данному типу строения колонии. У одних (Согупе, некоторые Eudendrium) побеги разветвлены относительно редко и слабоупорядоченно, а у других (Cordylophora cas-pia Pallas и Perigonimus megas Kinne) ветвление более упорядоченное и частое. Также варьирует и продолжительность роста ветвей до дифференцировки на них гидрантов и после образования последних, а также увеличение размеров самих гидрантов,
|
|
|
Например, у Perigonimus megas Kinne ветви 1-го порядка растут нормально, а ветви 2-го порядка в большинстве случаев прекращают расти сразу после образования на их дистальных концах гидрантов. То же самое наблюдается и у некоторых колоний Cordylophora caspia Pall. В результате гидранты оказываются расположенными не по поверхности кустовидного побега, а равномерно внутри его, что больше напоминает моноподиальные колонии с терминально расположенными зонами роста или симподиальные колонии.
Можно привести и еще примеры, доказывающие, что,в пределах данного типа колоний возможны весьма широкие вариации в строении. Однако общей конструкционной основой остается все же сохранение зоны роста под гидрантом после его сформирования. С этих позиций Т. larynx представляет собой простой и удачный объект.
Продолжение функционирования зон роста после образования терминально расположенных гидрантов дает моноподиальным колониям определенные экологические преимущества. Сохранение терминального положения гидрантов и появление новых боковых ветвей только вблизи их приводят к тому, что основная часть взрослых гидрантов оказывается сосредоточенной в узком поверхностном слое побега (рисунок, /), т. е. в самом благоприятном для ловли добычи районе того пространства, которое занимает побег. Кроме того, такое расположение гидрантов значительно увеличивает вероятность выживания в биоценозах обрастания, в которых одни организмы оказываются погребенными под другими.
Обсуждая на примере Т. larynx общие закономерности строения мо-ноподиальных колоний с терминально расположенными гидрантами, нельзя в то же время забывать, что группа гимнобластических гидроидов состоит из нескольких весьма различающихся подгрупп, что послужило причиной повышения в последнее время ранга подотряда Athecata до подкласса (Petersen, 1979). Не исключено, что эти подгруппы произошли независимо от общего примитивного предка, так что процесс становления и эволюции колониального строения шел параллельно.. Несмотря на безусловное сходство по ряду рассмотренных выше принципиальных моментов в строении колоний, у Tubularia, Coryne, Bougainvillia, Eudendrium, у каждой группы есть свои особенности, которые ярче всего проявляются у тубуляриоморфных гидроидов.
В предыдущей главе они были довольно подробно освещены. Это 1) специализированная личинка — актинула; 2) своеобразный план строения гидранта с проксимально смещенным венчиком хорошо развитых базальных щупалец и кольцом энтодермальной паренхимы в его основании; 3) необычная распределительная система, основанная на перемещении гидроплазмы в ценосарке только ресничками; 4) наличие в полости ценосарка дополнительных усложняющих ее структур (продольные мезентерии),
|
|
|
Все эти особенности связаны с наличием энтодермальной паренхимы,. которая обеспечивает опору тубуляриоморфным гидроидам. Она особенно развита у крупных одиночных форм, таких, как Corymorpha nutans, Tubularia indivisa и др. У них полость ценосарка заполнена энтодермальной паренхимой, в которой проходят многочисленные продольные каналы (Allman, 1871). Своеобразный одиночный гидроид Fukaurahydra anthoformis Yamada, 1977 (Yamada et al., 1977) с энтодермальной паренхимой, лишенной каналов, возможно, похож на общего предка тубуляриоморфных гидроидов.
С крупными размерами гидроида связана, вероятно, и его необычная личинка — актинула. Некоторые авторы представляют актинулу образцом примитивной личинки у гидроидов (Hand, 1959; Rees, 1966). Необоснованность этой точки зрения была убедительно показана В. Н. Беклемишевым (1964). Скорее напротив, актинула — даже не личинка в прямом смысле этого слова (ВегпП, 1952), а недоразвитый гидрант. Я присоединяюсь к этому мнению. Чем больше сам гидроид, тем крупнее личинка ему необходима. Как было показано выше, актинула обеспечивает формирование крупного гидранта на длинной и одновременно довольно толстой ножке.
Необычная распределительная система, которая может функционировать без пульсаций ценосарка, имеется только у тубуляриоморфных гидроидов. Очевидно, такая система возникла независимо, как приспособление к осуществлению транспорта пищи в ценосарке с энтодермальной паренхимой и пониженной вследствие этого эластичностью стенок.
В отличие от ценосарка, у гидрантов и бластостилей Т. larynx имеются регулярные пульсации (Марфенин, 1981; Josephson, 1965, 1974). Однако по моим расчетам их не хватило бы для проталкивания гидроплазмы по ценосарку с сечением 0,5 мм более, чем на 2—3 мм. Следовательно, пульсаторная распределительная система вообще должна была бы быть малоэффективной у гидроидов с сечением ценосарка более 0,2—0,3 мм.
Таким образом, можно считать, что специфические морфологические и физиологические особенности гидроидов рода Tubularia связаны с их относительно крупными размерами и наличием энтодермальной паренхимы, что в свою очередь позволило использовать экологические преимущества строения колонии с терминально расположенными крупными гидрантами на сильном течении.
Список литературы
Беклемишев В. И. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. I. Проморфология.М.: Наука, 1964.
Бурыкин Ю. Б., Марфенин. Н. Н„ Карлсен А. Г. Опыт содержания морского колониального гидроида Dynamena pumila (L.) в лабораторных условиях.—Науч. докл. высш. школы. Биол. науки, 1984, № 1, с. 102.
Иванова-Казас О. М. Бесполое размножение животных. Л.: Изд-во Ленинградского ун-та. 1977.
Марфенин Н. Н. Некоторые особенности пищеварения в гидрантах у различных колониальных гидроидов,— Журн. общ. биол., 1981, т. 42, № 3, с. 399.
Марфенин. Н. Н., Косевич И. А. Морфология колонии у гидроида Obelia loveni (Allm.)(Campanulariidae).—Вестн. МГУ, сер. 16. Биология, 1984, № 2, с. 37.
Наумов Д. В. Гидроиды и гидромедузы морских солоноватоводных и пресноводных бассейнов СССР. М.—Л.: Изд-во АН СССР, 1960.
Тихомиров А. А. К истории развития гидроидов.—Изв. О-ва любителей естествознания,антропологии и этнографии, 1887, т. 50, вып. 2 (прилож, 1), с. I-
Agassiz L. Contribution to the natural history of the United States. Pt. 4. Boston, 1862.
Ailman G. J. A monograph of the Gymnoblastic or Tubularian hydroids. L., 1871.
Barth L. G. The determination of the regeneration in Tubularia.—Physiol. Zool., 1944,v. 17, № 4, р. 355.
Berrill N. J. Growth and form in gymnoblastic hydroids. V. Growth cycle in Tubularia.—J. MorphoL, 1952, v. 90. № 3, р. 583.
Braverman M. The cellular basis for colony form in Podecoryne carnea.— Amer. Zool.,1974. v. 14. № 2. р. 673.
Ciamician J. Ueber den feineren Bau und die Entwicklung" von Tubularia mesembryanthemum AlIman—Z. Wiss. Zool.. 1879, В. 32,.No 2, S. 323.
Fennhoff F.-3. Die Gonophorenbildung und Embryonalentwicklung der Hydroide Tubularia crocea Agassiz.—Zool. Jahrb. Abt. Anat. und Ontog. Tiere, 1978, В. 100, № 3,S. 433.
Hand С. On the origin and phylogeny of the coelenterates.—Syst. Zool., 1959, v. 8(4),p. 191.
Hawes F. B. Notes on the variation occurring in Tubularia larynx (Ellis and Solander).—J. Mar. Biol. Ass., U. K., 1955, v. 34, № 2, p. 333.
Hawes F. В. Preliminary observations on the settlement of the actinula larva of the Tubularia larynx (Ellis and Solander).—Ann. Mag. nat. Hist., Ser. 13, 1958, v. 1,p. 147.
Hyman L. H. The Invertebrates: Protozoa through Ctenophora. N. Y.: McGraw-Hill, 1940, p. 400.
Josephson R. K. The coordination of potential pacemakers in the hydroid Tubularia.—Amer. Zool., 1965, v. 5, p. 483. Josephson R. K. The strategies of behavioral control in a coelenterate.— Amer. Zool., 1974, v. 14, N3, р. 905.
K.uhn Л, Entwicklungsgeschichte und Verwandschaftsbeziehungen der Hydrozoen. I. Die Hydroiden.— Ergebn, Fortsch. Zool. (Jena), 1914, В. 4, р. 1.
Lister S. S. Some observations on the structure and functions of tubular and cellular Polypi, and of Ascidiae.—Philosoph. Trans., 1834, v. 116, (For the year v. 124), pt. 2,p. 365.
Lowe E. The embriology of Tubularia larynx (Allm.).—Quart Journ. Micr. Sci., 1926, v. 70, p. 599.
Mackie G. 0. Growth of the hydroid Tubularia in culture.—In: The Cnidaria and their evolution. (Symp. of Zool. Soc, London, № 16)/Ed. Rees W. J., New-York, Acad.Press, 1&66, p, 397.
Petersen K. W. Development of coloniality in Hydrozoa,— In: Biol. and Syst. Colon.Organ. Proc. Int. Symp. Durham, 1976. L., 1979, p. 105.
Pyeffinch K.. A., Downing F. S. Notes on the general biology of Tubularia larynx Ellis and Solander.—J. Mar. Biol. Ass. U. K. 1949, v. 28, № 1, p. 21.
Rees W. J. The evolution of the Hydrozoa.—In: The Chidarian and their evolution (Symp.of Zool. Soc. London, No 16)/Ed. Ress W. J., New—York, Acad. Press, 1966, p. 199.
Steinberg M. Studies on the mechanism of physiological dominance in Tubularia.—J. ExptI Zool., 1954, v. 127. № 1, р. 1.
Tardent P. Regeneration in the Hydrozoa.—Biol. Rev., 1963, v. 38, № 3, p. 293.
Van de Vyver G. Etude du development embryonnaire de hydraires athecates (Gymnoblastiques) a gonophores. II, Formes a actinulas.—Arch. Biol., 1968, t. 79. p. 327.
Yamada M„ Konno K.., Kubota S. On an new Athccate hydroid, Fukaurahydra anthoformis n. gen. n. sp., from Northen Japan.—Proc. Japan. Acad., 19'77, v. 53, № 3, p. 151
Для подготовки данной работы были использованы материалы с сайта http://soil.msu.ru/
|
|
|
