 |
Прибрежно-водная растительность и типология водоемов
|
|
|
|
ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ КЛАССИФИКАЦИИ ПРИБРЕЖНО-ВОДНОЙ
РАСТИТЕЛЬНОСТИ
Водные растения издавна привлекали к себе внимание исследователей. Так, ученик и друг Аристотеля Теофраст Эрезосский (372-287 до н.э.) по внешнему виду подразделял растения на собственно водные, прибрежные, болотные и амфибийные. В начале Х1Х века датским ботаником-географом И.Скоу (Schouw, 1823) впервые был использован термин «гидрофиты» для обозначения растений, произрастающих в водной среде. Датский эколог Е.Варминг (1901) выделил четыре группы растений исходя из их отношения к воде: гидрофиты ксерофиты, галофиты и мезофиты. К.Ламперт (1900) подразделял растения на три группы:
- растения с листьями, погруженными в воду;
- растения с листьями, плавающими на поверхности воды;
- растения, у которых часть побегов находятся в воде, другая – возвышается над водой.
В дальнейшем предлагались и другие обозначения прибрежно-водной растительности. Однако до настоящего времени ученые так и не пришли к единому мнению относительно ее классификации. Специалисты чаще всего подразделяют водные растения на гидрофиты (обитающих непосредственно в водоеме) и гигрофиты (произрастающих в прибрежной зоне). В некоторых случаях выделяют и группу прибрежных мезофитов. Другие исследователи прибрежно-водные растения делят на
следующие группы: воздушно-водные, растения с плавающими листьями и
погруженные растения. В последних двух группах выделяют прикрепленные растения и свободноплавающие. Помимо приведенных примеров, в литературе существует много иных терминов и классификаций.
В настоящее время в научной и учебной литературе отсутствует единая классификация прибрежно-водной растительности. Нет и общепринятого понятия прибрежно-водной флоры. Поэтому рассмоьрим понятия и обозначения, которые наиболее часто встречаются в литературе и используются специалистами.
|
|
|
В настоящее время большинство исследователей (Vesner, Clements, 1938; Богдановская-Гиэнеф, 1950; Шенников, 1950; Распопов, 1977) в состав прибрежно-водной флоры включают:
1. Виды, которым в течение всего жизненного цикла требуется водная среда (рдесты, роголистники и др.).
2. Виды, обитающие в прибрежной, длительное время затопляемой полосе, и несущие в своем строении морфологические признаки связи с водной средой (манник водный, поручейник и др.).
3. Виды, появляющиеся на стадиях заболачивания водоемов (белокрыльник, сабельник и др.).
Ряд специалистов (Нечаев, Гапека, 1970; Гапека, 1971, 1973; Павленко, 1972), проводившие исследования на реках Дальнего Востока, в состав прибрежно-водной флоры включают группу растений, приуроченную в своем произрастании к меженной полосе берега, так называемую группу «меженных эфемеров».
В морфолого-экологическом отношении прибрежно-водная флора подразделяется многими исследователями (Gams, 1918; Varming,1923; Поплавская, 1948; Федченко, 1949) на три главные группы:
1. Растения, возвышающиеся над водой, или как их еще называют воздушно-водные.
2. Растения с плавающими листьями (прикрепленные и свободноплавающие) на поверхности воды.
3. Растения, полностью погруженные в воду (прикрепленные или неприкрепленные к грунту, то есть, находящиеся в толще воды).
Наиболее часто используются классификации Г.И.Поплавской (1948) и А.П.Шенникова (1950). Г.И.Поплавская выделяет две группы водных растений:
1. Гидрофиты – растения, меньшей своей частью погруженные в воду.
2. Гидатофиты – растения, полностью или большей частью погруженные в воду:
- гидатофиты настоящие;
- аэрогидатофиты погруженные;
- аэрогидатофиты плавающие.
А.П.Шенников (1950), напротив, к группе гидрофитов относит погруженные в воду растения и растения с плавающими листьями и листоподобными стеблями. Воздушно-водные растения отнесены им к гелофитам. Эту терминологию используют А.П.Белавская, Т.Н.Кутова (1966) и В.М.Катанская (1981).
|
|
|
И.М.Распопов (1971, 1978, 1985) к “гидрофитам” относит высшие водные травянистые растения, анатомически и морфологически приспособленные к жизни в водной среде в погруженном, плавающем на поверхности воды или полупогруженном состоянии. Он предложил разделить гидрофиты на три группы:
1. Погруженные растения (гидатофиты) - виды, весь жизненный цикл которых проходит под водой, а также растения, у которых генеративные побеги возвышаются над поверхностью или плавают на поверхности воды, но основная растительная масса находится в толще воды.
2. Растения с плавающими ассимилирующими органами (плейстофиты) – виды, у которых большая часть вегетативных побегов и листьев плавает на поверхности воды.
3. Воздушно-водные растения (гелофиты) – виды, у которых часть побегов находится в водной среде, а другая - возвышается над поверхностью воды.
Некоторые водные растения в зависимости от условий произрастания могут принимать различную форму, к примеру, иметь плавающие листья или возвышающиеся над водой. Такие виды растений специалисты относят как к одной, так и к другой группе гидрофитов.
Довольно часто используется эколого-физиологическая классификация прибрежно-водных растений Х.Гамса (Gams, 1918) с небольшими дополнениями (Игошина, 1927), которая имеет следующий вид:
1. Лемниды – свободноплавающие, не укореняющиеся растения: - планктонные – плавающие в толще воды (риччия, пузырчатка, ряска трехдольная);
- нейстонные – с распластанными на поверхности воды ассимилирующими органами (сальвиния, ряска малая, водокрас).
2. Прикрепленные растения – водяные листостебельные мхи и харовые водоросли.
3. Укореняющиеся растения:
- изоэтиды – растения с короткими стеблями и прикорневой розеткой погруженных листьев (лобелия Дортманна, полушник);
- валлиснерииды – растения с коротким стеблем и длинными листьями (подводные формы стрелолиста и ежеголовника, валлиснерия);
- элодеиды – погруженные растения с длинным стеблем и листьями (элодея, уруть, рдесты, наяды);
|
|
|
- нимфеиды – растения с плавающими на поверхности воды листьями, верхняя поверхность которых не смачивается водой (нимфея, кубышка, рдест плавающий);
- линеиды – растения с линейными надводными ассимилирующими органами (тростник, рогоз, осоки, аир);
- фолииды – растения с широкими надводными листьями (вахта, сабельник, белокрыльник);
- амфибииды – растения, одинаково часто встречающиеся в различных биотопах.
Согласно классификации Г.Е.Павленко (1972) растения в зависимости от их приспособленности к условиям жизни в воде подразделяются на следующие экологические группы:
- прибрежные – растения песчаных, каменистых и илистых отмелей;
- земноводные – растения, возвышающиеся над водой;
- водные растения - растения с плавающими на поверхности воды листьями;
- подводные растения;
- свободноплавающие растения.
З.И.Гапека (1971) классифицирует прибрежно-водную растительность по экологическим группам, следующим образом:
- гидрогелофиты;
- гелиогидрофиты;
- меженные эфемеры;
- нимфеиды;
- потамеиды;
- планктические лемниды;
- нейстические лемниды;
- элодеиды.
Согласно этой классификации виды, имеющие широкую экологическую амплитуду, могут существовать в условиях разных экологических групп.
За основу классификации А.П.Нечаева и В.М.Сапаева (1973) взята глубина распределения растений в толще водоема. В ней выделены пять экологических групп:
1. Прибрежные растения, находящиеся под периодическим воздействием затопления и обнажения.
2. Растения, прикрепленные к грунту и возвышающиеся над водой.
3. Плавающие на поверхности воды растения, корневая система которых прикреплена к грунту.
4. Растения, полностью погруженные в толщу воды.
5. Растения, свободноплавающие на поверхности и в верхней толще водоема.
В соответствии с классификацией В.М.Катанской (1981) все водные
растения по своим морфологическим и эколого-биологическим особенностям
объединяются в следующие экологические группы:
1. ГИДРОФИТЫ – НАСТОЯЩИЕ ВОДНЫЕ РАСТЕНИЯ:
|
|
|
1. Погруженные в воду растения – погруженные гидрофиты.
- полностью погруженные в воду (истинно водные) растения, весь цикл развития которых проходит в воде;
- полностью погруженные неукореняющиеся, плавающие в толще воды (к примеру, виды роголистника);
- полностью погруженные укореняющиеся (виды наяд, полушника и др.);
- погруженные в воду, но с воздушными генеративными органами (почти погруженные);
- погруженные, неукореняющиеся, плавающие в толще воды (виды пузырчатки);
- погруженные, укореняющиеся, с различной мощности корневой системой (у некоторых видов не развивающейся) – рдесты, уруть, элодея, лобелия.
2. Плавающие на поверхности воды растения – гидрофиты плавающие.
- свободно плавающие, неукореняющиеся (ряска малая, водокрас, сальвиния и др.);
- с плавающими листьями, укореняющиеся (кувшинка, кубышка, рдест плавающий, болотноцветник, гречиха земноводная).
Погруженные и плавающие неукореняющиеся растения прикрепляются к субстрату в тех случаях, когда нижняя часть их стеблей или водных корней находятся в рыхлой иловатой толще дна водоема.
2. ГЕЛОФИТЫ (ГИДРОГИГРОФИТЫ) – ВОДНО-БОЛОТНЫЕ РАСТЕНИЯ:
1. Надводные растения с поднимающимися над поверхностью воды стеблями и листьями, укореняющиеся (тростник, рогоз, камыш, сусак, ежеголовник, стрелолист, частуха и др.) Все они успешно развиваются и проходят полный цикл развития, как в воде, так и на влажных берегах водоемов.
1. Гидатофиты – погруженные растения, весь жизненный цикл которых проходит под водой. Их генеративные побеги могут возвышаться над поверхностью воды, тогда как основная растительная масса находится в толще воды. Сюда относят неукореняющиеся виды (пузырчатка, роголистник) и укореняющиеся виды (рдесты, элодея, полушник, уруть).
2. Нейстофиты – растения с плавающими ассимилирующими органами. Большая часть вегетативных побегов и листьев плавает на поверхности воды. Это неукореняющиеся виды (сальвиния, водокрас, ряска, многокоренник) и укореняющиеся виды (нимфея, кубышка, рдест плавающий и др.).
3. Гелофиты – воздушно-водные растения, у которых часть побегов находится в воде, другая – над поверхностью воды. Ряд видов может произрастать и вне воды. Это промежуточная группа между водными и сухопутными растениями.
В.Г.Папченков (1985) в понятие гидрофиты водоемов включает не только травянистые растения, но и древесные, способные нормально расти и развиваться в условиях воды и водопокрытого грунта. Он строит свою классификацию исходя из морфологических и биологических особенностей растений с учетом различной приспособленности к водной среде:
Тип 1. ГИДРОФИТЫ, или настоящие водные растения.
|
|
|
Группа 1. Гидрофиты, свободно плавающие в толще воды (роголистник темно-зеленый, ряска трехдольная, телорез алоэвидный, пузырчатка обыкновенная).
Группа 2. Погруженные, укореняющиеся гидрофиты (рдест блестящий, рдест гребенчатый, элодея канадская, повойничек мокричный, каулиния малая и др.).
Группа 3. Гидрофиты свободноплавающие на поверхности воды (ряска малая, сальвиния плавающая, вольфия бескоренная, водокрас обыкновенный, водяной орех плавающий).
Группа 4. Укореняющиеся гидрофиты с плавающими листьями (кубышка желтая, кувшинка чисто-белая, рдест плавающий, гречиха земноводная).
Представители этого типа образуют фитоценозы в пределах глубин от 0,5 до 2,5 метров.
Тип 2. ГЕЛОФИТЫ, или воздушно-водные растения.
Группа 5. Высокотравные гелофиты (средняя высота побегов 180-250 см) – тростник обыкновенный, рогоз узколистный, камыш озерный, манник большой и др.
Группа 6. Низкотравные гелофиты (средняя высота побегов 60-100 см) – частуха подорожниковая, стрелолист стрелолистный, сусак зонтичный, водяная сосенка, хвощ речной и др.
Группа 7. Приземные гелофиты (высота побегов менее 10 см) – ситняг игольчатый, лужница водная, монция ключевая и др.
Сообщества с доминированием гелофитов располагаются преимущественно у берегов до глубины 1,0- 1,2 метра. Наиболее глубоко приникают высокотравные гелофиты. Низкотравные воздушно-водные растения предпочитают глубины до 0,5 м. Приземные гелофиты занимают прибрежные отмели глубиной до 10 см.
Тип 3. ОКОЛОВОДНЫЕ РАСТЕНИЯ.
Группа 8. Гигрогелофиты (калужница болотная, осока острая, поручейница водяная, сабельник болотный, вех ядовитый, манник наплывающий, ирис ложноаировидный, жерушник земноводный, лютик языковый и др.). Растения этой группы типичны для низких уровней береговой зоны затопления, часто встречаются на прибрежных отмелях при глубине 20-40 см. Многие из них обычны для озерных сплавин.
Группа 9. Травянистые гигрофиты (камыш лесной, ситник лягушечный, некоторые осоки и др.). Занимают обычно средние уровни береговой зоны затопления и довольно часто встречаются в небольшом количестве в воде у низких топких берегов, входя в состав сообществ высокотравных гелофитов.
Группа 10. Древесные гигрофиты (ива трехтычиночная). Представлены ивами, которые часто обрамляют берега водоемов и водотоков, нередко произрастают в воде.
Группа 11. Гигромезофиты (гусиная лапка, мать-и-мачеха, вероника длиннолистная, полевицы и др.). Занимают высокие уровни береговой зоны затопления и зону заплеска водоемов. В водной среде встречаются редко.
В гидробиологии и лимнологии широко используется термин «макрофиты», который чаще всего является синонимом понятия «высшие водные растения». Многие исследователи (Ижболдина, 1975; Распопов, 1985; и др.) понимают под термином «макрофиты» крупные водные растения вне зависимости от их систематического положения; установление родовой (видовой) принадлежности которых не требует применения оптических приборов.
Первые попытки классификации сообществ прибрежно-водной растительности наметились в 30-х годах ХХ столетия (Менкель-Шапова, 1930; Лепилова и др., 1936; Кац, 1936). Эти исследователи подразделяли сообщества растений на прибрежные, с плавающими листьями, погруженные и другие, называя их ассоциациями, формациями или ценозами.
В дальнейшем классификация прибрежно-водной растительности строилась исходя из классификации луговой растительности (Шенников, 1941).
Классификация прибрежно-водной растительности по И.П.Богдановской-Гиэнеф (1974) представлена следующей схемой:
1. Класс прогелофитных формаций – включающий формации с доминированием воздушно-водных растений;
2. Класс нимфеидов – включающий формации плавающих и прикрепленных видов;
3. Класс формаций низких погруженных видов;
4. Класс формаций погруженных прикрепленных видов;
5. Класс формаций неприкрепленных плавающих видов.
В дальнейшем эта схема претерпела некоторые изменения (Экзерцев, 1966; Шаркинене, 1969; Корелякова, 1972) и к настоящему времени приняла следующий вид:
А. Класс формаций настоящей водной растительности.
1. Группа формаций растений, полностью погруженных в воду.
Подгруппы формаций:
а) неукореняющиеся растения,
б) укореняющиеся растения.
2. Группа формаций растений, погруженных в воду с надводными репродуктивными органами.
Подгруппы формаций:
а) неукореняющиеся растения, взвешенные в толще воды,
б) укореняющиеся растения.
3. Группа формаций растений с плавающими листьями.
Подгруппы формаций:
а) неукореняющиеся настоящие водные растения,
б) укореняющиеся растения с плавающими листьями.
Б. Класс формаций земноводной растительности.
Группы формаций:
4. Крупнозлаковая;
5. Крупнорогозовая;
6. Низкорогозовая;
7. Крупнокамышовая;
8. Крупноразнотравная;
9. Низкоразнотравная.
В этой схеме выделены формации по основному доминирующему виду.
Наиболее отчетливо смена одних экологических групп растений другими прослеживается в водоемах в соответствии с глубиной их произрастания. Исходя из этого, выделяют следующие зоны прибрежно-водных растений (Аржанов, 1921; Лепнева, 1956):
1. Прибрежные растения (незабудки, подмаренники, лютики).
2. Земноводные растения (осоки, ситники, аир, сусак и др.), произрастающие
до глубины 0,5-1 м.
3. Высокие растения (камыш, тростник, рогоз), произрастающие до глубины 3 м.
4. Полупогруженные растения (гречиха земноводная, чилим и др.), произрастающие до глубины 3 м.
5. Погруженные растения (большинство рдестов, уруть, элодея).
6. Подводные луга (зона харовых водорослей и мхов).
Высокий полиморфизм прибрежно-водных растений позволяет им занимать разные экологические зоны. На распределение растительности в толще воды оказывают большое влияние прозрачность воды, прибойность, конфигурация берега и др. Такая зональность распределения прибрежно-водной растительности в первую очередь относится к видам, имеющим корневую систему. Такие растения, как ряска, сальвиния, риччия, водокрас и другие входят в группу плейстона и могут свободно распределяться по поверхности водоема, притом довольно часто - вдали от берега. Распределение в толще воды не имеющих корней растений (таких как, роголистник, ряска
трехдольная, пузырчатка) во многом зависит от прозрачности воды и прибойности (Кокин, 1982).
Несмотря на наличие общих закономерностей распределения растений в водоемах сообщества в пределах каждого водоема имеют свои индивидуальные особенности, – отличаются флористическим составом, обилием, занимаемой площадью и распределением по территории. Большую роль в этом играет температурный и световой режим водоема, гидрологические, гидрохимические, морфометрические показатели водоема и другие факторы. Они определяют тип условий, благоприятных для существования тех или иных сообществ прибрежно-водной растительности.
ПРИБРЕЖНО-ВОДНАЯ РАСТИТЕЛЬНОСТЬ И ТИПОЛОГИЯ ВОДОЕМОВ
Классификация водоемов по трофности предусматривает деление их на четыре основные группы: олиготрофные, мезотрофные эвтрофные и дистрофные. Впервые эти термины были использованы С.Вебером при изучении флоры торфяных болот Германии для характеристики растений, развивающихся при низкой, средней и высокой концентрации элементов питания. Позднее, в 1919 г. Е.Науманн, изучая фитопланктон шведских озер, применил их для классификации отдельных водоемов в соответствии с
содержанием в них фосфора, азота и кальция. В дальнейшем, А.Тинеманн, работая на озерах Германии, в качестве критериев их трофности предложил использовать и другие показатели – содержание в воде кислорода, наличие индикаторных организмов, суммарное количество фитопланктона. В гидробиологии такая типизация водоемов получила самое широкое распространение. В ее основу положены интегральные показатели, объединяющие большое количество факторов. Первоначально выделили два типа озер – олиготрофные и эвтрофные, а затем - дистрофный тип. В дальнейшем были выделены озера с промежуточными показателями – мезотрофные. Разработанная для озер типизация применяется и для водохранилищ.
В качестве показателя степени трофности предлагались различные критерии: содержание в толще воды растворенного кислорода, биогенных элементов, присутствие индикаторных организмов, количество фитопланктона и др. Однако, основным показателем все же следует считать первичную продукцию. Развитие организмов в водоемах определяется условиями среды: прозрачностью воды, содержанием биогенных элементов (прежде всего азота и фосфора), концентрацией кислорода, температурным режимом, величинами рН и др. Поэтому по количеству и видовому составу организмов, интенсивности продукционных и деструкционных процессов можно определить тип водоема. Развитие водной растительности тесно связано с гидрологическими особенностями водоема, размерами и морфометрией котловины, химическим составом вод, характером и распределением донных отложений и рядом других факторов. Степень трофности водоемов дает полное представление об экологических условиях существования организмов и характеризуется набором ряда признаков. Водная растительность развивается главным образом в литорали и сублиторали, образуя сплошную или прерывистую полосу различной ширины вдоль берега, вокруг островов и мелей, реже покрывает все ложе озера. Глубина распространения водных растений зависит от величины прозрачности воды, изменяясь от 2 до 4 метров, а в редких случаях – до 8 метров.
Олиготрофные водоемы отличаются большой глубиной, высокой прозрачностью (по диску Секки - до 4-20 м и более), присутствием кислорода во всей толще воды в течение всего года. Эти водоемы занимают глубокие тектонические и эрозионные впадины со слабо выраженной литоральной зоной. Донные отложения бедны органическим веществом. В озерах такого типа жизнь водных растений ограничена недостатком биогенных соединений и низкой температурой воды, недостаточной литоральной зоной.
Низкоминерализованные водоемы имеют бедный видовой состав прибрежно-водной растительности: общее число видов чаще всего не превышает десятка. Преобладают водяной мох (фонтиналис), полушник озерный, тростник обыкновенный и др. Биомасса прибрежно-водных растений низкая. К олиготрофному типу озер относятся Байкал, Ладожское и Онежское озера, Иссык-Куль, Кара-Куль, Тургояк, Севан, многие водоемы в горных районах и в северных областях.
Мезотрофные водоемы характеризуются промежуточным набором признаков, между олиготрофными и эвтрофными. Они наиболее многочисленны на подзолистых почвах лесной и лесостепной зон; в то же время встречаются во всех природно-климатических и географических зонах. В мезотрофных водоемах преобладают серые, глинистые или песчаные донные отложения с детритным наилком. Как правило, это водоемы глубиной до 5-30 м и прозрачностью воды – 1-4 м. Очень часто дефицит кислорода наблюдается в самых придонных слоях воды, иногда он охватывает всю зону гиполимниона.
Дефицит кислорода в толще воды наиболее сильно проявляется в зимнее время. Озера мезотрофного типа зарастают в среднем на 35% (очень часто на 60%). В растительном покрове достаточно высок процент площадей, занятых полупогруженной растительностью (в основном тростником), богаче видовой состав флоры; количество видов увеличивается до 40-60. Очень часто доминируют погруженные растения, представленные преимущественно харовыми водорослями. Часто в больших количествах встречаются рдесты, роголистник, телорез. Широкому распространению водной растительности способствуют относительно высокая прозрачность воды (до 4 м), слабощелочная реакция среды (рН 8), невысокая минерализация (около 180 мг/л) и наличие в сублиторальной зоне карбонатных сапропелей (с содержанием до 35% органического вещества). С возрастанием трофности водоемов происходит обогащение видового состава водной флоры. В растительных сообществах доминирующими становятся элодея, широколистные рдесты, роголистник, харовые водоросли. Для мезотрофных озерах со следами эвтрофии характерна высокая биомасса прибрежно-водной растительности и относительно богатый видовой состав. К мезотрофным водоемам относится Рыбинское, Иваньковское, Куйбышевское, Киевское, Можайское водохранилища, озера Плещеево, Глубокое, Нарочь и др.
Водоемы, характеризующиеся высокой биологической продуктивностью, получили название эвтрофные (синоним – евтрофные). Чаще всего это неглубокие водоемы с обильным поступлением биогенных соединений с водосборной площади. Они располагаются в равнинной или слабохолмистой местности при наличии рыхлых пород. В хорошо освещенном и прогреваемом эпилимнионе водоемов наблюдается интенсивное развитие фитопланктона. Его бурное развитие в летние месяцы достаточно часто приводит к «цветению» водоема. Донные отложения богаты органическим веществом и биогенными соединениями. Прозрачность в таких водоемах составляет 0,5-2 м. Растворенный в воде кислород чаще всего наблюдается лишь в поверхностном слое воды; в гиполимнионе, начиная со второй половины лета, появляется бескислородная зона. Зимой, особенно в мелких водоемах, очень часто наблюдаются заморные явления. Постепенное увеличение глубины и хорошо выраженная литораль создают благоприятные условия для развития прибрежно-водной растительности, причем в водоеме преобладают все экологические группы растений – надводные, наводные и погруженные. В слабоэвтрофных в относительно глубоких водоемах с воронкообразными котловинами преимущественное развитие получают полупогруженные растения (тростник, рогоз, камыш). Низкая прозрачность (около 2 м) сдерживает развитие подводных растений. Такие озера зарастают в среднем на 20%. Степень зарастания слабоэвтрофных водоемов глубиной до 4 м и наличием мелководий составляет около 35%. Она определяется морфометрией котловины, долей мелководий в общей площади водоема и средней его
глубиной. Наряду с полупогруженными растениями в них значительное развитие получают и подводные растения. В таких водоемах чаще всего доминируют тростник, рогоз, камыш, элодея, роголистник, рдесты и др. Лимнические условия мелководных высокотрофных озер наиболее благоприятны для произрастания прибрежно-водной растительности, что выражается в значительном зарастании этих озер (до 40-100%) и более
высокими биомассами (в среднем 350 г/м2 зарослей). Среди этой группы водоемов наиболее заросшими являются мелководные и прозрачные озера. Они зарастают практически на 100%. В этих озерах доминируют погруженные макрофиты (в основном рдесты).
В гипертрофных водоемах слабое развитие подводной растительности зависит в первую очередь от низкой прозрачности и высокой биомассы фитопланктона – конкурента за биогенные вещества. К крупным эвтрофным водоемам относятся озера Ильмень, Чудское, Неро, Чаны, Мястро, Цимлянское водохранилище и др.
В северных районах лесотундры и лесной зоны располагаются озера, берега которых сложены из торфяных сфагновых мхов, вода слабо минерализована и богата гуминовыми веществами. За счет этого она чаще всего окрашена в темные цвета. Прозрачность воды в таких озерах не превышает 2-4 м, рН – в пределах 4 - 6,5, карбонатов очень мало. Водоемы богаты органическим веществом, однако деструкционные процессы протекают в них очень слабо. Донные отложения часто представлены торфяниками, песками или обедненными почвами подзолистого типа. Такие водоемы получили название дистрофные. Эти озера отличаются широким распространением зарослей прибрежной растительности и почти полным отсутствием настоящих гидрофитов. Среди дистрофных распространены водоемы с широким спектром зарастания прибрежной растительностью – от слабо- до почти полностью заросших. Кислая реакция среды (рН 4-7) и низкая минерализация (15-150 мг/л) является основным фактором, формирующим видовой состав макрофитов. В дистрофных водоемах видовой состав растений крайне беден, 5-10 видов, причем доминирующими являются в основном мхи.
В водоемах разной трофности скорость круговорота органического вещества различна. В олиготрофных водоемах отмершие организмы в основном минерализуются в толще воды, из-за чего донные отложения крайне бедны органическим веществом. В эвтрофных водах несмотря на высокую скорость минерализации, донные отложения постоянно пополняются органическим веществом. В дистрофных водоемах органический материал разлагается очень медленно; в основном консервируется в донных отложениях.
Границы между отдельными типами водоемов в какой-то мере условны, так как обнаружено огромное разнообразие переходных форм, которые достаточно трудно ранжировать по каким-то количественным показателям. Даже в пределах одного и того же водоема можно наблюдать признаки разнотипных водоемов. Поэтому понятие «олиготрофия» и «эвтрофия» имеет смысл не в качестве основы классификации, а как общие понятия, характеризующие водоем в смысле богатства жизни, экологические условия
существования организмов и специфики физико-химических показателей вод.
Высшая водная растительность произрастает в прибрежье всех типов водоемов, как в олиготрофных, эвтрофных, так и дистрофных. Однако, наиболее благоприятным для развития является эвтрофный тип водоема с выраженной литоралью, илистым дном, высокой прозрачностью, наличием в толще воды и донных отложениях достаточного количества биогенных элементов. В экологически оптимальных условиях эвтрофных водоемов сообщество прибрежно-водной растительности достигает наибольшего разнообразия и высоких биомасс, чего никогда не наблюдается в иных по трофности водоемах или нарушенных биотопах.
|
|
|
