Мейотическое деление клеток

При половом размножении сходство потомков с родителями обеспечивается через половые клетки. Несмотря на свои ничтожные по сравнению с телом организма размеры, они несут в себе всю наследственную информацию, предопределяющую ход развития будущего организма.

Основой полового размножения является оплодотворение (сингамия), то есть слияние двух половых клеток.

Физиологическая специализация половых клеток обусловила особенности их морфологии и физиологии, из-за чего женские и мужские половые клетки значительно отличаются друг от друга. Яйцеклетка женского организма не

только отвечает за передачу наследственной информации потомству, но и за питание эмбриона на ранних стадиях его развития. Мужская половая клетка, сперматозоид, этой функцией не обладает, а обеспечивает передачу наследственных свойств отцовского организма потомкам и стимулирует яйцеклетку к развитию.

В основе развития половых клеток лежит мейоз, или редукционное деление клеток. В него вступают незрелые половые клетки, достигшие определенной дифференциации. То есть он совершается в период образования гамет, или гаметогенеза. Если бы каждая половая клетка имела диплоидный набор хромосом, заключающийся в соматической клетке, то число хромосом удваивалось бы в каждой последующей генерации. А так как кариотип у каждого вида животных постоянен, то число хромосом в гаметах должно быть

гаплоидным. За уменьшение числа хромосом в гаметах (их редукцию) и отвечает мейоз.

Сущность мейоза заключается в том, что происходит два быстро следующих друг за другом деления ядра, а хромосомы при этом редуплицируются только один раз. Первое деление называется редукционным. При этом происходит уменьшение числа хромосом в ядрах вдвое за счет сближения гомологичных хромосом, называемого конъюгацией. При этом они, как правило, взаимно перекручиваются и состоят из двух соединенных центромерой хроматид. Во время конъюгации гомологичные хромосомы в местах перекручивания могут разрываться и обмениваться между собой гомологичными участками. В этот процесс, называемый кроссинговером, вовлекаются только две (любыехроматиды из четырех — по одной из каждой гомологичной хромосомы (см. рис. 3). Кроссинговер приводит к перекомбинации генетического материала в хромосомах, а это означает, что в гаметах будут не только хромосомы, идентичные родительским (не обменявшиеся участками), но и хромосомы с новой комбинацией материала двух гомологичных хромосом. Из каждой пары гомологичных хромосом материнской клетки в дочерние ядра попадает по одной, то есть гомологичные хромосомы, в отличие от негомологичных, которые комбинируются по-разному, зависят друг от друга. Второе деление — обычное и называется эквационным, или уравнительным. При этом центромера каждой хромосомы делится и дочерние хромосомы (бывшие хроматиды) в равном, но уменьшенном вдвое количестве расходятся кпротивоположным полюсам клетки. В результате двух делений мейоза из одной диплоидной родительской клетки образуется четыре гаплоидных дочерних клетки, содержащие по 39 хромосом (по одной из пары гомологичных хромосом). После образования зиготы в ней окажется 78 хромосом из 39 гомологичных пар.

Если бы каждая половая клетка имела диплоидный набор хромосом, заключающийся в соматической клетке, то число хромосом удваивалось бы в каждой последующей генерации. А так как кариотип у каждого вида животных постоянен, то число хромосом в гаметах должно быть гаплоидным. За уменьшение хромосом в гаметах (их редукцию) и отвечает мейоз.

Сущность мейоза заключается в том, что происходит два быстро следующих друг за другом деления ядра, а хромосомы при этом редуплицируются только один раз. Первое деление называется редукционным. При этом происходит уменьшение числа хромосом в ядрах вдвое за счет сближения гомологичных хромосом, называемого конъюгацией. При этом они, как правило, взаимно перекручиваются и состоят из двух соединенных центромерой хроматид. Во время конъюгации гомологичные хромосомы в местах перекручивания могут разрываться и обмениваться между собой гомологичными участками. В этот процесс, называемый кроссинговером, вовлекаются только две (любые) хроматиды из четырех — по одной из каждой гомологичной хромосомы (см. рис. 3). Кроссинговер приводит к перекомбинации генетического материала в хромосомах, а это означает, что в гаметах будут не только хромосомы, идентичные родительским (не обменявшиеся участками), но и хромосомы с новой комбинацией материала двух гомологичных хромосом. Из каждой пары гомологичных хромосом материнской клетки в дочерние ядра попадает по одной, то есть гомологичные хромосомы, в отличие от негомологичных, которые комбинируются по-разному, зависят друг от друга. Второе деление — обычное и называется эквационным, или уравнительным. При этом центромера каждой хромосомы делится и дочерние хромосомы (бывшие хроматиды) в равном, но уменьшенном вдвое количестве расходятся к противоположным полюсам клетки. В результате двух делений мейоза из одной диплоидной родительской клетки образуется четыре гаплоидных дочерних клетки, содержащие по 39 хромосом (по одной из пары гомологичных хромосом). После образования зиготы в ней окажется 78 хромосом из 39 гомологичных пар.

Теоретически в каждую гамету попадает одинаковое количество хромосом матери и отца. Но не следует забывать о независимом поведении негомологичных хромосом и кроссинговере гомологичных хромосом во время мейоза, что сопровождается рекомбинацией генов и приводит к появлению мириад гамет, отличающихся от материнской клетки и между собой по набору хромосом, не говоря уже о том, что любая из гамет может участвовать в образовании зиготы.

Способы, которые позволяли бы нам контролировать при разведении собак случайное распределение хромосом и находящихся в них генов, неизвестны, что делает генетические прогнозы крайне сложными и увлекательными. Но из этого вовсе не следует, что мы должны быть фаталистами и считать плоды своей племенной работы чистой случайностью. Конечно, определенный элемент случайности при этом имеется.

Индивидуальность каждой хромосомы в кариотипе (аутосом и половых «X» и «Y») обусловлена не только их формой и размером, но и набором генов. Участок ДНК, в котором расположен ген, обусловливающий какой-то признак, называют локусом. Например, локус пигментации шерсти, локус группы крови и др. Гены одного локуса обозначают прописными или строчными латинскими буквами. Так, у собаки ген черной окраски обозначается буквой «В», ген короткошерстности — «d», ген крипторхизма «с».

Гены различных признаков расположены в хромосоме линейно. Поэтому иногда наблюдается совместное наследование признаков, гены которых расположены в данной хромосоме. Такое наследование называют «сцепленным».

У собак установлено сцепленное наследование признаков, гены которых присутствуют в Х-хромосоме, а именно: крипторхизм (ген с) и болезнь крови — гемофилия (ген h).

Для некоторых пород собак уже частично составлены карты хромосом, которые указывают, в каком участке той или иной хромосомы расположен локус, несущий ген данного признака.

По своему основному действию гены могут быть доминантными (обозначаются заглавными буквами А, В, С, D) и рецессивными (обозначаются прописными буквами а, в, с, d). Каждый ген из пары гомологических хромосом данного локуса получает символ двух букв и это соответствует генотипу данного локуса данного признака.

Например, генотип собаки по локусу черной пигментации шерсти будет записан в виде двух букв ВВ, если аллели отца и матери по этому локусу доминантны. Генотип для двух признаков будет записан четырьмя буквами. Например, если собака имеет крипторхизм (ген с) и черную окраску шерсти (ген В), то генотип по этим признакам записывается сс ВВ.

Сочетание аллелей в локусе и образованные ими генотипы могут быть; гомозиготный доминантный (ВВ), гомозиготный рецессивный (вв), гетерозиготный (неоднородный) (Вв). Следовательно, генотип — это совокупность наследственных задатков генов. Он может быть гомозиготным или гетерозиготным, а фенотип — это комплекс реализованных наследственных задатков в определённых качествах и количествах признака. Некоторые условия среды могут создавать оптимальную возможность реализации генотипа, а другие тормозят реализацию наследственности.

Гены отдельных локусов могут иметь не два аллельных состояния, а несколько. Это вызывается многократным мутированием исходного доминантного гена или множественным аллелизмом. В результате создается серия рецессивных аллелей, что увеличивает наследственное разнообразие признаков. Серии множественных аллелей часто наблюдаются с генами, обусловливающими синтез пигмента шерсти у собак. Каждый новый аллель такой серии вызывает синтез нового пигмента, обусловливающего возникновение новой окраски шерсти, где последующий рецессивен к предыдущему.

По данным Робертсона серия множественных аллелей такого типа была давно использована в селекции многих пород собак и привела к большому разнообразию мастей у собак разных пород.

Известна следующая серия окрасок: сплошная черная (ген A^s), доминантная желтая (ген A^Y), зонарная пигментация (ген агути А), чепрачная (ген a^SA), кофейная сплошная (гена).

Взаимоотношение между аллелями этой серии таково, что от доминантного исходного гена А остальные аллели серии сопровождаются ослаблением интенсивности признака окраски и составляют такой ряд: A^s>A^Y> А >a^SA> а¹.

Под влиянием мутагенных факторов (радиации, ультразвука, химических веществ) происходит изменение структуры гена, его азотистых оснований молекулы ДНК — это толковые (или генные) мутации. Воздействие любого мутагенного фактора может вызывать перестройку участков хромосом или обмен участками разных хромосом друг с другом и даже может увеличивать их число в кариотипе (полиплоидия). Такие изменения называют хромосомными мутациями в отличие от генных мутаций, при которых изменяется только структуры ДНК. В результате мутационных изменений в строении гена (ДНК) или хромосом происходит изменение и появление новых свойств, признаков.

Онтогенетические мутации, происходящие в соматических клетках, могут вызывать онкологические перестройки в таких клетках и в тканях. Если мутационный процесс происходит в гаметах родителей, то это приводит к появлению у их потомков новых признаков и свойств, часто имеющих и патологические свойства с проявлением аномалий, нарушением обмена веществ: анемия, гемофилия, анкилоз и др.

Мутационная изменчивость служит важным источником создания новых признаков, которые могут закрепляться в ряде поколений при селекции, управляемой кинологом.

У собак, например, некоторые мутационные признаки закреплены путем ортоселекции и стали породным признаком (мопсовидность, коротконогость, короткошерстностьи др.)

 

1. 3 Закономерности наследования признаков

Закономерности наследования признаков родителей их потомством выявлены путем проведения скрещивания родительских пар. Начало этих работ заложено еще Т. Менделем (1862 г.).

Закономерности наследования генов у собак различаются внутриаллельным (в пределах локуса) и их межаллельным взаимодействиям. Если скрещивать самца и самку, различающихся по какому-то одному признаку, то можно установить, какой из признаков имеет доминантный тип, то есть проявляется у потомка первого поколения, а какой остается в скрытом состоянии, так как обусловлен рецессивным аллелем. При этом в первом поколении все потомки имеют фенотип с доминантным признаком, а их генотип гетерозиготный по обоим аллелям. Bэтом проявляется первый закон Менделя: единообразие потомства первого поколения (F_t) по доминантному признаку. При скрещивании животных этого поколения между собой во втором поколении (F2) появляются животные двух фенотипов: 75 % животных с доминантным состоянием признака и 25 % — с рецессивным, т. е. в соотношении 3:1.

Это второй закон Менделя — закон «расщепления» признаков у потомства F2 на доминантные и рецессивные фенотипы. Например, при вязке короткошерстной собаки (LL) с длинношерстной собакой(11) их потомство (FAбудет иметь гетерозиготный генотип (L1), а фенотип — короткошерстный.

Если будем вязать гетерозиготных собак между собой, то у их потомства во втором поколении (F₂), 75 процентов собак будет короткошерстными, а 25 процентов длинношерстными. По генотипу расщепление выразится: 25 % LL, 50 %L1, 25 % 11, что дает соотношение 1: 2: 1.

Если при вязке учитывать не один признак (моногибридное скрещивание), то наследование будет сопровождаться увеличением разнообразия фенотипов и генотипов, во втором поколении в результате большого комбинирования у потомства исходных родительских признаков. Примером этого может служить разнопородное скрещивание коричневого (вв) короткошерстного (LL) добермана (генотип LLbb) и длинношерстного (11) с черной окраской (ВВ) ньюфаундленда (генотип 11ВВ).

Случается и такое взаимодействие аллелей одного и того же локуса, когда в признаке проявляется одновременно действие обоих аллельных генов локуса. Этот тип наследования назван кодоминированием генов. Он часто проявляется в генотипах, обусловливающих синтез разных белков. Так, например, в организме собаки в результате кодоминантного действия аллельных генов А и В локуса гемоглобина в эритроцитах образуется три типа гемоглобина с генотипами АА, ВВ и АВ. Это нормальные гемоглобины, но несколько отличаются биохимически, что полезно для жизни животного.

Взаимодействие аллелей генов разных локусов приводит к появлению нового признака у потомства, которого не было у родителей. Этот тип наследования называется «новообразованием при скрещивании». Например, при вязке коричневой суки с голубым кобелем, потомство у доберманов будет иметь черную окраску шерсти.

При комплементарном типе взаимодействия генов, расположенных в разных участках хромосом, взаимодействуют два доминантных гена разных локусов, причем каждый из них не дает фенотипического проявления, а совместное комплементарное их расположение приводит к формированию нового признака, которого не было ни у суки, ни у кобеля.

Например, комплементарное воздействие генов у собак выявлено в виде паралича задних конечностей у помесного потомства, полученного от скрещивания здоровых родителей немецкого дога с сенбернаром. Заболевание проявляется в разной степени: от слабой парализованности до полной неподвижности.

В наследовании некоторых генов наблюдается действие «генов-модификаторов», которые обусловливают разную степень проявления признаков. Например, степень пятнистости окраса шерсти собак различается от сплошной черной, через серию большей или меньшей пятнистости и почти до полностью белой окраски шерсти по всему телу (доги, овчарки, колли, фокстерьеры и другие породы).

Существенное значение в наследовании имеет так называемое плейотропное (множественное) действие гена, когда один и тот же ген влияет на образование разных признаков. У собак описан ген (N), имеющий плейотропное действие. Он вызывает бесшерстность. Известны также гены дефектов и недоразвития зубной системы, у борзых — генов белой окраски шерсти и глухоты. У собак породы дункер описаны полулетальные гены «крапчатости», вызывающие крапчатость окраски шерсти, уменьшение размера глазного яблока, дефект радужной оболочки (Коломбо), глаукому с выпячиванием глазного яблока и далее слепоту. Плейотропное действие гена может вызвать голубую окраску радужной оболочки, глухоту, общую слабость, пониженную функцию размножения.

Особый тип наследования наблюдается при взаимодействии между несколькими доминантными генами разных локусов в виде так называемого эпистаза. В этом случае гены, образующие эпистатическую серию, характерны тем, что каждый последующий ген как бы подавляется доминантным геном, занимающим предыдущее место в эпистатической серии, и, в свою очередь, он доминантен по отношению к последующему.

Это хорошо прослежено в наследовании окраса у короткошерстных собак.

Существует так называемое полимерное (полигенное) воздействие генов разных локусов на один и тот же признак. Каждый из этих генов усиливает развитие признака, поэтому степень проявления признака зависит от количества доминантных генов разных локусов. Полигенное действие генов обусловливает наследственность количественных признаков (размер и живая масса тела, плодовитость, скорость бега у собак и т. п.).

Из приведенного перечня действия и взаимодействия генов (внутриаллельное: доминирование, рецессивность, кодоминирование, сверхдоминирование, модифицирующее действие; межаллельное: новообразования, комплементарность, полигения, плейотропия) ясно, что проявление действия генов многообразно и сложно. Передача генов от родителей потомкам и наследственное формирование признаков является сложным процессом, механизм которого заложен в молекулярной структуре ДНК. Воздействие некоторых внешних факторов может вызвать наследственную изменчивость, т. е. генное или хромосомное.

 

⇐ Предыдущая12345678910Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: