 |
Окислительное фосфорилирование
|
|
|
|
Окислительное фосфорилирование – это многоэтапный процесс, происходящий во внутренней мембране митохондрий, заключается в окислении восстановленных эквивалентов (НАДН и ФАДН2) ферментами дыхательной цепи и синтезе АТФ.
Впервые механизм окислительного фосфорилирования был предложен Питером Митчеллом. Согласно этой гипотезе перенос ē, происходящий во внутренней митохондриальной мембране, вызывает выкачивание ионов Н+ из матрикса митохондрий в межмембранное пространство. Это создает градиент концентрации ионов Н+ между цитозолем и замкнутым внутримитохондриальным пространством. Ионы водорода в норме способны возвращаться в матрикс митохондрий только одним способом – через специальный фермент, образующий АТФ – АТФ-синтазу.
По современным представлениям внутренняя митохондриальная мембрана содержит ряд мультиферментных комплексов, включающих множество ферментов. Эти ферменты называют дыхательными ферментами, а последовательность их расположения в мембране – дыхательной цепью или электрон-транспортной цепью (англ. electron transport chain).
Принцип работы дыхательной цепи
В целом работа дыхательной цепи заключается в следующем:
1. Образующиеся в реакциях катаболизма НАДН и ФАДН2 передают атомы водорода (т.е. протоны водорода и ē) на ферменты дыхательной цепи.
2. Ē движутся по ферментам дыхательной цепи и теряют энергию.
3. Эта энергия используется на выкачивание протонов Н+ из матрикса в межмембранное пространство.
4. В конце дыхательной цепи ē попадают на О2 и восстанавливают его до воды.
5. Протоны Н+ стремятся обратно в матрикс и проходят через АТФ-синтазу.
6. При этом они теряют энергию, которая используется для синтеза АТФ.
|
|
|
Общие принцип окислительного фосфорилирования
Таким образом, восстановленные формы НАД и ФАД окисляются ферментами дыхательной цепи, благодаря этому происходит присоединение фосфата к АДФ, т.е. фосфорилирование. Поэтому весь процесс целиком получил название окислительное фосфорилирование.
Всего цепь переноса ē (англ. electron transport chain) включает в себя разнообразные белки, которые организованы в 4 больших мембраносвязанных мульферментных комплекса. Также существует еще один комплекс, участвующий не в переносе ē, а синтезирующий АТФ.
Блок-схема дыхательной цепи
Строение ферментативных комплексов дыхательной цепи
Комплекс. НАДН-КоQ-оксидоредуктаза
Этот комплекс также имеет рабочее название НАДН-дегидрогеназа, содержит ФМН, 42 белковых молекулы, из них не менее 6 железосерных белков.
Функция
1. Принимает ē от НАДН и передает их на коэнзим Q (убихинон).
2. Переносит 4 иона Н+ на наружную поверхность внутренней митохондриальной мембраны.
Комплекс. ФАД-зависимые дегидрогеназы
Данный комплекс как таковой не существует, его выделение условно. Он включает в себя ФАД-зависимые ферменты, расположенные на внутренней мембране – например, ацил-SКоА-дегидрогеназа (β-окисление ЖК), сукцинатдегидрогеназа (ЦТК), митохондриальная глицерол-3-фосфат-дегидрогеназа (челночный механизм переноса атомов водорода).
Функция
1. Восстановление ФАД в окислительно-восстановительных реакциях.
2. Обеспечение передачи ē от ФАДН2 на железосерные белки внутренней мембраны митохондрий. Далее эти ē попадают на коэнзим Q (убихинон).
Комплекс. КоQ-цитохром с-оксидоредуктаза
По другому данный комплекс называется цитохром с редуктаза. В его составе имеются молекулы цитохрома b и цитохрома c 1, железо-серные белки. Комплекс представляет собой 2 мономера, в каждом из которых насчитывается 11 полипептидных цепей.
|
|
|
Функция
1. Принимает ē от коэнзима Q и передает их на цитохром с.
2. Переносит 2 иона Н+ на наружную поверхность внутренней митохондриальной мембраны.
Имеются разногласия по поводу количества переносимых ионов H+ при участии 3-го и 4-го комплексов. По одним данным, третий комплекс переносит 2 иона H+ и четвертый комплекс переносит 4 иона H+. По другим авторам, наоборот, третий комплекс переносит 4 иона H+ и четвертый комплекс переносит 2 иона H+.
|
|
|
