 |
Пищеварительная и нервная система. Типы ротовых аппаратов. Пищеварительная система
|
|
|
|
Класс малощетинковые черви (Oligochaeta). Известно около 3 тыс. видов этого класса. Обитают преимущественно в почве и на дне пресных водоемов. Почвенные дождевые черви играют большую роль в почвообразовании. Строение и жизненные отправления. Тело малощетииковых червей сильно вытянуто, цилиндрическое и состоит из разного числа внешне сходных сегментов. На переднем конце тела расположен рот, на заднем — анальное отверстие. Размеры тела колеблются от нескольких миллиметров до 3 м (у некоторых тропических форм). Покровы содержат большое количество кожных желез, выделяющих слизь. Каждый сегмент снабжен щетинками, собранными в пучки. У почвенных форм они играют большую роль при передвижении червей. Полость тела вторичная, хорошо развитая, заполненная целомической жидкостью с клеточными элементами (лимфоциты и др.). У большинства видов она разделена посегментно на отдельные камеры. Нервная система представлена надглоточным нервным узлом, окологлоточным кольцом, подглоточным ганглием и нервной брюшной цепочкой. Органы чувств развиты слабо. Глаза и щупальца у большинства форм отсутствуют. Имеются чувствующие щетинки, обонятельные ямки и статоциты. Пищеварительные органы обычно велики и приспособлены к прохождению больших масс почвы и донного грунта, которыми большинство червей питаются. За ротовой полостью следуют глотка, пищевод, мускульный желудок и кишечник. Все эти органы лежат вдоль тела, не образуя изгибов. Кровиносная система. Главные сосуды спинной и брюшной. В покровах густая сеть капилляров, из которых окисленная кровь собирается в субплевральный сосуд, лежащий под брюшной нервной цепочкой. Органы дыхания, за редкими исключениями, отсутствуют. Кожа малощетинковых червей пронизана сетью капилляров, облегчающих газообмен через покровы. Половая система.: Размножаются путем перекрестного оплодотворения. Гермафродитыые половые органы дождевых червей отличаются сложностью строения. Яичников одна пара. Около них воронкой, отороченной ресничками, начинаются короткие яйцеводы, другим концом открывающиеся наружу в следующем сегменте. Они находятся внутри больших семенных мешков, в которых происходит накопление семенной жидкости. К семенникам прилегают воронки семяпроводов, открывающихся наружу позади отверстий яйцеводов. Обычно в 9—10-м сегментах находятся две пары небольших мешочков — семяприемников, которые открываются наружу короткими протоками. При спаривании два дождевых червя прикладываются брюшными сторонами. При этом их головы обращены в противоположные стороны, а отверстия спермопроводов одной особи прилегают к спермоприем-нику другой. После этого происходит взаимный обмен семенной жидкостью. Затем спаривавшиеся черви расходятся. Когда созревают яйца, на пояске червя выделяется слизистое кольцо. Кольцо червь сбрасывает через передний отдел тела; когда оно проходит мимо отверстий яйцеводов и семяприемников, в него поступают яйца и сперматозоиды и происходит оплодотворение яиц. Сброшенное кольцо с заключенными в нем яйцами затвердевает, превращаясь в кокон. В нем и происходит первоначальное развитие молодых червей.
|
|
|
Пиявки. Всего известно около 250 видов пиявок, подавляющее большинство которых живут в пресных водоемах. Строение и жизненные отправления. В организации пиявок много черт приспособления к полупаразитическому образу жизни, который ведет большая часть представителей этого класса. Покровы. Тело одето снаружи кутикулой. Лежащий под ней эпителий богат железистыми слизистыми клетками, а у основания эпителиальных клеток рассеяны многочисленные пигментные клетки, обусловливающие окраску пиявок. Мускулатура развита очень сильно. В кожно-мускульном мешке три слоя мышечных волокон, которые тянутся в поперечном, диагональном и продольном направлениях к оси тела. Полость тела сильно редуцирована и имеет вид системы лакун. Нервная система. Есть брюшная нервная цепочка.Органы чувств. Глаза, если имеются, отличаются примитивным строением.В покровах чувствующие клетки и нервные окончания. Пищеварительная система песет в себе черты приспособления к паразитическому образу жизни. Рот ведет в ротовую полость, в которой у одних видов (например, у медицинской пиявки) расположены три челюсти, снабженные множеством зубчиков (челюстные пиявки), у других имеется хоботок, которым они внедряются в покровы жертвы (хоботные пиявки). Ротовая полость ведет в глотку, играющую роль сосательного аппарата. В глотку открываются одноклеточные слюнные железы. У медицинских пиявок слюнные железы выделяют особое вещество — гирудин, обладающий свойством препятствовать свертыванию крови. Передний отдел кишечного тракта имеет несколько пар кар-манообразных боковых выростов, увеличивающих их объем, что позволяет делать большой запас крови, которого хватает медицинской пиявке на 2—3 мес. Благодаря примеси гирудина кровь пиявок не свертывается и долго сохраняется в свежем виде. Переваривание происходит в эндодермальном отделе кишечника. Дыхание у большинства видов происходит через покровы тела, но у некоторых видов есть жабры. Органами выделения служат метанефридии. Половая система. Пиявки — гермафродиты. Спаривание медицинских пиявок происходит весной близ водоема в сырой земле выше уровня воды. Крупные коконы их напоминают желуди. Они образуются к концу июня. Развитие пиявок в коконе длится около 5 недель. Половой зрелости пиявки достигают к 5 годам. Живут до 20 лет. Некоторые пиявки питаются кровью определенных животных. Так, виды рода Protoclepsis паразитируют на водоплавающих птицах, представители родов Acanthobdella и Ichthyobdella нападают на рыб и т. д. Практический интерес представляет медицинская пиявка, используемая для лечения больных людей.
|
|
|
Моллюски или мягкотелые (Mollusca). Моллюски или мягкотелые (Mollusca) – ещё одна большая группа высокоорганизованных первичноротых животных. Предками моллюсков были кольчатые черви; у примитивных моллюсков сохранились остатки сегментации. Тело состоит из головы, туловища и ноги. На голове расположены рот, глаза, иногда щупальца. Туловище содержит в себе большинство внутренних органов и образует кожную складку – мантию. Наружная поверхность мантии выделяет раковину, состоящую из углекислой извести; по сути, она является наружным скелетом и выполняет опорную и защитную функции. Между мантией и туловищем расположена мантийная полость: в неё открываются задняя кишка, выделительные и половые органы. Форма ноги зависит от образа жизни животного. Пища поступает в ротовую полость. Специальная хитиновая тёрка во рту измельчает пищу. Пищеварительный тракт разделён на три отдела; к первому относятся ротовая полость, глотка и пищевод, ко второму – желудок и печень, к третьему – задняя кишка. Целом редуцирован. Органы дыхания – жабры либо воздушные лёгкие. Сердце, состоящее из 1–2 предсердий и желудочка, перекачивает кровь из полости тела к органам и обратно. Органами выделения служат нефридии. Нервная система моллюсков развита хорошо. Она состоит из парных ганглиев, связующих нервов и органов чувств, среди которых имеются органы зрения, обоняния, осязания (щупальца), вкуса и равновесия. Моллюски размножаются только половым путём. Большинство моллюсков обитает в море, есть пресноводные и наземные формы. Некоторые плавают, другие ведут сидячий образ жизни, но большинство из них медленно ползают. Моллюски – второй по количеству видов тип животных после членистоногих. Известно около 150 000 видов моллюсков; из них 50 000 уже вымерли. В тип включают 7 классов: беспанцирные, моноплакофоры, панцирные, лопатоногие, брюхоногие, двустворчатые и головоногие. Первые моллюски появились в кембрии. По некоторым данным, предками моллюсков являются турбеллярии, хотя большинство учёных считает, что они произошли от кольчатых червей.
|
|
|
Строение пищеварительного аппарата моллюсков. Состоит из трех отделов. Ее строение варьируется у разных представителей. Строение системы у хитонов указывает на растительноядность. Пищеварительная система состоит из ротовой полости, глотки с мощной радулой, двух слюнных и двух сахарных желез, пищевода, мешковидного желудка (начало средней кишки), двухлопастной печени (протоки впадают в желудок), очень длинной тонкой кишки, переходящей в прямую, открывающуюся
|
|
|
анальным отверстием. Сахарные железы способствуют превращению крахмала в сахар. Питаются хитоны водорослями, соскребая их радулой. Брюхоногие моллюски питаются растительной пищей (фитофаги), жи-
вотной пищей (зоофаги) или разлагающимися растительными остатками, утратившими структуру (детритофаги). Приспособления к хищничеству: у некоторых хищных форм подкласса переднежаберных передний конец головы превращается в мускулистый хоботок, который может выбрасываться при захвате пищи; у конусов некоторые зубы радулы имеют форму стилетов или гарпунов, выступают из ротового отверстия. Моллюски вводят в тело жертвы яд; слюна отдельных представителей содержит серную кислоту, с помощью которой моллюски растворяют раковины двустворчатых моллюсков,
покровы иглокожих. В ротовой полости на границе с глоткой располагаются челюсти, они роговые, иногда содержат отложения извести. Число и расположение варьируется. Ротовая полость переходит в глотку, глотка содержит язык. В глотку открываются протоки слюнных желез. Глотка переходит в пищевод (с пищеводом связаны железы слюнные, ядовитые и др.), за которым у некоторых брюхоногих моллюсков следует зоб (место накопления пищи). Далее следует желудок, в который впадают протоки печени (у асимметричных моллюсков железа непарная). Функции печени: выделение секрета, расщепляющего углеводы; запасание питательных веществ, место отложения жира и гликогена; всасывание продуктов пищи; у низших брюхоногих пища в желудке сортируется (более мелкие частицы направляются в печеночные дольки) и переваривается внутриклеточно. В желудке некоторых низших брюхоногих моллюсков имеется хрустальный столбик, его ферменты способствуют перевариванию углеводов пищи. За желудком следует тонкая кишка и далее задняя. Длина тонкой кишки зависит от типа потребляемой пищи. Пища в тонкой кишке не всасывается. Функция кишечника – формирование фекальных комков. Анальное отверстие располагается над головой. Двустворчатые моллюски – фильтраторы. В связи с редукцией головы исчезают: глотка, слюнные железы, язык, челюсти. По бокам рта располагаются лопасти. Рот ведет в пищевод, переходящий в желудок. В желудок открываются протоки печени, с желудком связан кристаллический стебелек. От желудка отходит тонкая кишка, образующая несколько петель в ноге и пере-
|
|
|
ходящая в прямую кишку, которая открывается анальным отверстием. Фекалии выводятся через выводной сифон. Функции печени: всасывание и внутриклеточное переваривание пищевых частиц. Передвижение пищи: вода с пищевыми частицами (детрит, планктонные организмы, бактерии) попадает в мантийную полость через вводной сифон, обволакивается слизью, образуются комочки. Передвижение пищи обеспечивают эпителий жабр, внутренней поверхности мантии, лопастей. Хеморецепторы и механорецепторы лопастей определяют съедобность пищи. Головоногие моллюски – хищники. пищеварительная система по строению близка к пищеварительной системе брюхоногих моллюсков. Сек-
рет слюнных желез расщепляет полисахариды и белки. Выделения задней пары желез ядовитые. У некоторых представителей (осьминоги) имеется зоб. Отличительные особенности по сравнению с брюхоногими моллюсками: радула в захвате и измельчении пищи играет второстепенную роль,
главное значение имеют челюсти; пищевод длинный, у высших головоногих проходит через мозг; желудок имеет слепой придаток; на протоках печени у большинства располагаются железистые придатки – поджелудочная железа; в заднюю кишку открывается проток чернильной железы (отсутствует у наутилид).
Типы нервной системы моллюсков. Нервная система большинства моллюсков имеет разбросанно - узловой тип строения.Имеется два мощно развитых надглоточных ганглия, которые связаны друг с другом комиссурой. Прямо под ними ниже, в основании ноги расположены педальные ганглии, далее церебральные ганглии. Церебральные ганглии иннервируют голову, и те рецепторы, которые находятся на головном отделе. В головном отделе всех брюхоногих имеется орган равновесия статоцист. Эти ганглии тоже имеют отношение к его иннервации. Педальные ганглии иннервируют подошву. Следующие ганглии – это плевральные, они иннервируют мантию. Затем располагаются два парьетальных ганглия. Они иннервируют жабры или легкое, как у виноградной улитки. Последняя пара ганглев – висцеральные. Они связаны друг с другом комиссурой, которая проходит под кишкой. Ствол, который соединяет парьетальный, плевральный и висцеральный ганглии называют плевро-висцеральным. В том случае, если плевро-висцеральные стволы являются прямыми, а не перикрещеными, то нервная система моллюсков получает название орто-невральной. Но очень часто бывает, что правый плевро-висцеральный ствол проходит над кишкой и здесь оказывается правый парьетальный ганглий. Левый ствол проходит под кишкой и левый парьетальный ганглий оказывается с правой стороны. Все остальное то же самое. Такая центральная нервная система моллюсков получает название хиастоневральной (перекрещенной). Долгое время явление хиастоневрии казалось большой загадкой, но в 1912 году английский зоолог Неф предложил очень интересную гипотезу явления хиастоневрии. Он рассудил так: древние улитки, жили в океане, ползали по субстрату и их тяжелая раковина все время била им по голове. Это им не нравилось, и они ее потихонечку начали закидывать через “левое плечо”, в результате чего на протяжении тысячелетий раковина свертывалась в спираль, оставаясь заброшенной за голову. Спиральный поворот раковины привет к перекрещиванию стволов. В этих построениях очень много всего неясного, все построено только на допущениях, но всем зоологам мира гипотеза Нефа очень нравится. Поэтому, никто не собирается предлагать никаких идей в отношении становления явления, считается, что так все пускай и будет.
Кровеносная система моллюсков: Система большинства моллюсков незамкнутая, у двужаберных головоногих – почти замкнутая. Кровь циркулирует по сосудам и лакунам. Скорость движения крови обеспечивается работой сердца. Оно у большинства моллюсков состоит из непарного желудочка (за исключением моноплакофор, примитивных двустворчатых) и пары предсердий (в сердце четырехжаберных моллюсков и моноплакофор четыре предсердия, асимметричных брюхоногих – одно). От желудочка начинается 1 либо 2 аорты, от которых отходят артерии. Из артерий кровь поступает в систему лакун (промежутки между тканями и органами), из лакун собирается в приносящие жаберные сосуды, обогащается кислородом в капиллярной системе жабр, поступает в выносящие сосуды. Жаберные вены открываются в предсердия. Кальмары, каракатицы, осьминоги, аргонавты имеют хорошо развитую систему капилляров во всем теле и лишь небольшие лакуны в отдельных участках. Вены щупалец в голове собираются в кольцевую вену, от которой отходит головная вена, она делится на полые вены (приносящие жаберные сосуды). В основании жабр располагаются венозные сердца – мускулистые расширения полых вен. По краю мантии легочных моллюсков проходит круговой легочный синус, в не го поступает кровь из тела. Часть крови всех моллюсков, минуя жабры, проходит через почки и, освободившись от продуктов обмена, вливается в выносящие жаберные сосуды.
Дыхательная система моллюсков: Органами дыхания большинства моллюсков являются ктенидии – настоящие жабры. Жабра имеет двоякоперистое строение и состоит из осевого стержня, от которого с обеих сторон отходит по ряду жаберных лепестков. Поверхность ктенидия одета мерцательным эпителием. внутри осевого стержня проходят жаберные сосуды: приносящий и выносящий. Количество жабр у моллюсков варьируется. Наиболее разнообразен жаберный аппарат в пределах класса двустворчатых моллюсков: у первичножаберных имеются ктенидии, у жаберных жабры нитевидные или пластинчатые (у отряда перегородчатожаберных жабры редуцированы, дыхательную функцию выполняет верхняя часть мантийной полости). Стенки этой полости имеют густую сеть кровеносных сосудов. У наземных легочных брюхоногих моллюсков органом дыхания является легкое – обособившийся участок мантийной полости, открывается наружу самостоятельным отверстием. В легочной полости развиты многочисленные кровеносные сосуды. У водных брюхоногих имеются вторичные или адаптивные жабры – выросты по-
кровов. Большое значение у водных моллюсков играет кожное дыхание.
Выделительная и половая системы моллюсков. Органами выделения моллюсков являются почки. Они мезодермального происхождения, соответствуют целомодуктам, связаны с перикардием, другим
отверстием открываются в мантийную полость. Количество почек: 1 – у асимметричных брюхоногих моллюсков; 2 – у двустворчатых, хитонов, симметричных брюхоногих и двужаберных головоногих моллюсков; 4 – у четырехжаберных (наутилуса) моллюсков и 6 – у моноплакофор. Почки двустворчатых моллюсков называют боянусовыми органами. Кроме почек, выделительную функцию у двустворчатых и головоногих моллюсков выполняют перикардиальные железы (участок передней стенки перикардия) или кеберовы органы (обособившиеся от перикардия образования). Продукты выделения этих желез посту-
пают в перикардий, а оттуда через почки выводятся наружу Строение половой системы и развитие
Среди моллюсков встречаются раздельнополые и гермафродиты. Половой диморфизм выражен у немногих представителей. Строение системы и развитие рассмотрим на примере боконервных моллюсков, брюхоногих, двустворчатых и головоногих моллюсков. Хитоны: Хитоны раздельнополые, их половые железы парные, но у большинства видов сливаются в одну железу – яичник или семенник. Половые протоки парные, открываются в мантийную борозду. Брюхоногие моллюски: Переднежаберные моллюски раздельнополые, легочные и заднежаберные – гермафродиты. Половая железа непарная.
Протоки переднежаберных: у самцов – семяпровод, у самок – яйцевод (может присутствовать матка и семяприемник). Половые протоки у низших отсутствуют, железа открывается в почку. Оплодотворение внутреннее (у самцов имеется совокупительный орган). Половые протоки легочных и заднежаберных намного сложнее. От гермафродитной железы отходит гермафродитный проток. Общий проток
расширяется, образуя яйцесемяпровод, где более широкий желоб выполняет функцию яйцевода, а узкий – семяпровода. В начальный отдел этого протока впадает белковая железа, которая выделяет слизь, покрывающую яйца. Далее общий проток разделяется на два самостоятельных канала: яйцевод и семя-
провод. Яйцевод расширяется и образует матку, в нее впадают протоки пальцевидных желез (секрет образует скорлупу яиц), и далее влагалище (с ним связан семяприемник и мешок «любовных стрел»). Влагалище открывается в половую клоаку. Семяпровод переходит в семяизвергательный канал, распо-
ложенный в совокупительном органе, и открывается в половую клоаку. В основание семяизвергательного канала впадает жгутовидная железа – бич. Ее выделения склеивают сперматозоиды в компактные сперматофоры. Двустворчатые моллюски: Большинство двустворчатых моллюсков раздельнополые, но имеются и гермафродитные виды. Половые железы парные. Протоки (яйцеводы или семяпроводы) парные. У более примитивных первичножаберных гонады не имеют выводных протоков и открываются в почки.
Головоногие моллюски: Животные раздельнополые, иногда с резким половым диморфизмом.
Так, самка аргонавта сравнительно крупная (до 20 см), имеет тонкую и спирально закрученную раковину (продукт выделения желез щупалец). Самец во много раз меньше самки, раковина отсутствует, имеет половое щупальце гектокотиль. Половая железа непарная. Протоки парные у наутилусов, восьминогих
моллюсков, самок кальмаров. Женская половая система представлена яичником, яйцеводом (1–2), в который впадают протоки 5 нидаментальных желез, секрет которых служит для образования яйцевых оболочек. Мужская половая система включает: семенник, семяпровод (1–2), семенной пузырек, за пузырьком семяпровод сужается и переходит в сперматофорный мешок (мешок Нидгама). Мешок Нидгама открывается в мантийную полость. С семявыносящим протоком связана предстательная железа. Оболочки сперматофоров образуются за счет стенок семенного пузырька и предстательной железы.
Класс Моноплакофоры (Monoplacophora).В ископаемом состоянии эти моллюски известны уже давно из отложений кембрия, силура. В 1952 г. неожиданно был найден современный представитель класса - Neopilina galatheae. Эта замечательная находка была сделана в восточной части Тихого океана на глубине 3590 м.Тело Neopilina состоит из небольшой головы, довольно высокого туловища и дисковидной ноги. Голова, лежащая спереди на брюшной стороне тела, почти не обособлена от туловища, несет ротовое отверстие. Перед ним располагается пара щупалец и особая кожная складка - велум. Глаза отсутствуют. У концов велума около переднего края ноги лежит пара кустикообразных щупалец, вероятно, имеющих обонятельную функцию. Туловище N. galatheae покрыто низкой конусо-видной раковиной с круглым нижним краем и вершиной, сдвинутой впе-ред. Диаметр раковины до 3 см. Колпачковидная раковина современных моноплакофор, по-видимому, возникла в результате вторичного упрощения. В пользу этого предположения говорит наличие спиральных раковин у древних ископаемых форм. Кроме того, даже у N. galatheae в процессе развития сначала формируется спирально закрученная раковина, сохраняющаяся и у взрослых животных на самой вершине колпачковидной раковины. Нижние края туловища переходят в кольцевую кожную складку, окружающую голову и ногу и приле-гающую к краям раковины. Это мантия, чрезвычайно похожая на тако-вую у панцирных. Между мантией, головой и ногой находится довольно широкая мантийная борозда. Нога, расположенная позади головы, имеет широкую плоскую подошву. Мускулатура Neopilina обнаруживает отчетливо выраженную метамерию - имеется 8 пар мышц, идущих от ноги к спинной стороне раковины. Позади ноги лежит небольшой сосочек с анальным отверстием, а по бокам от йоги на дне мантийной борозды располагаются 5-6 пар перистых жабр. Пищеварительная система состоит из глотки, пище-вода, желудка, средней и задней кишки. Имеется хо-рошо развитая радула с многочисленными роговыми зубами. В желудок двумя самостоятельными отверстиями открывается пара симметричных лопастей печени, а в его полости находится хрустальный столбик. Длинная средняя кишка образует несколько больших петель и заканчивается довольно широкой задней кишкой. Кровеносная система образована сердцем, состоящим из пары желудочков и двух пар предсердий, и кро-веносными сосудами. От желудочков отходит аорта, по которой кровь поступает в систему лакунарных пространств, окружающих кишечник, гонады, печень и другие внутренностные органы. Венозная кровь из лакун поступает в органы дыхания - жабры. Окисленная кровь из задней пары жабр изливается в заднюю пару предсердий, кровь из остальных ктенидиев поступает в продольные боковые синусы, сообщающиеся с передней парой предсердий. Из предсердий кровь направляется в желудочки, расположенные по сторонам кишечника. Передние оттянутые концы желудочков объединяются и образуют аорту. Каждый желудочек с прилегающими предсердиями заключен в тонкостенный целомический мешок - перикардий. Кроме перикардиальных целомов имеются очень обширные парные дорзальные целомы, сообщающиеся с наружной средой при помощи целомодуктов. Выделительная система. Органы выделения представлены 6 парами почек, или целомодуктов, открывающихся внутренними концами в перикардий (две задние пары по-чек) или в парный дорзальный целом (остальные почки), а наружными - в мантийную бороздку у основания ктенидиев. Нервная система устроена так же, как у Amphineura, т. е. имеются нервное кольцо вокруг глотки и две пары продольных нервных стволов - педальные и плевровисцеральные. Педальные стволы при помощи многочисленных боковых нервов иннервируют ногу и сзади соединяются друг с другом. Сходным образом объединяются и плевровисцеральные стволы, посылающие нервы к жабрам и другим мантийным органам. Между педальными стволами имеется лишь одна поперечная нервная перемычка; плевровисцеральные и педальные стволы каждой стороны объединяются 10 нервными перемычками. Органы чувств представлены парой очень коротких головных щупалец и парой разветвленных придатков - органов химического чувства, расположенных между головой и передним краем ноги. Кроме того, имеется пара органов равновесия - статоцистов; каждый представляет уплощенный эпителиальный мешочек, сообщающийся длинным протоком с наружной средой.
Половая система. Neopilina раздельнопола. Две пары лопастных половых желез расположены вентрально, ниже кишечника и печени. Яичники и семенники сообщаются протоками с почками, через которые и происходит выведение половых продуктов наружу. Оплодотворение яиц, по-видимому, осуществляется в морской воде. Приведенный выше очерк организации Neopilina показывает наличие у Monoplacophora ряда примитивных черт, выраженных в сохранении спинной части целома (парные дорзальные целомы) и в метамерии некоторых систем органов: кровеносной, выделительной, дыхательной, половой.
Класс Брюхоногие. Брюхоногие, или гастроподы, или улитки — самый многочисленный класс в составе типа Mollusca, который включает около 60 000—75 000 видов, в России — 1620 видов. Основным признаком брюхоногих моллюсков является торсия, то есть поворот внутренностного мешка на 180°. Кроме того, для большинства гастропод характерно наличие турбоспиральной раковины. Первично гастроподы — обитатели моря, однако многие из них перешли к жизни в пресной воде и на суше. Небольшое число видов ведёт паразитический образ жизни. Можно отметить пресноводных улиток, пользующихся большой популярностью среди аквариумистов. Эти улитки являются украшением аквариума благодаря своему экзотическому виду. В результате торсии внутренностный мешок оказывается повёрнутым на 180° против часовой стрелки. Вследствие этого завиток раковины оказывается направленным назад, а край её нарастания и мантийная полость — вперёд. Таким образом, раковина становится эндогастрической. Считается, что торсия возникла при переходе от пелагического к бентосному образу жизни, поскольку при существовании в бентосе экзогастрическая (завиток направлен вперёд) доторсионная раковина весьма неудобна. Торсию можно наблюдать в процессе эмбрионального развития примитивных гастропод, таких как Patella (Archigastropoda). В этом случае личинка разворачивает свой внутренностный мешок за счёт мышечного усилия. Такой процесс называют физиологической торсией. Однако у большинства современных видов брюхоногих моллюсков торсия является исключительно «эволюционной» и в эмбриональном развитии внутренностный мешок закладывается уже повёрнутым. Необходимо отметить, что для группы Opistobranchia характерна деторсия, то есть поворот внутренностного мешка на 90° по часовой стрелке. Возникновение турбоспиральной раковины связывают с тем, что такая форма обеспечивает наибольшую её прочность при равном объёме. Считается, что турбоспиральность является ключевым фактором при формировании асимметрии внутреннего строения брюхоногих моллюсков. Так, у гастропод с блюдцевидной раковиной (семейство Fissurillidae в составе Archigastropoda) внутреннее строение симметрично, за исключением того, что правая почка крупнее левой, и имеется только одна гонада — правая (последнее характерно для всех брюхоногих). Когда же возникает турбоспираль, центр тяжести раковины смещается, и, чтобы восстановить его положение, раковина должна быть смещена влево. Такое смещение закономерно вызывает редукцию правой половины внутренних органов, поскольку, во-первых, на них оказывается большее давление, и, во-вторых, ток воды через мантийную полость становится асимметричным. Так в семействах Haliotidae и Pleurotomariidae (Prosobranchia) подвергается редукции правый ктенидий. В семействах Trochidae и Turbinidae (Prosobranchia) правый ктенидий вовсе отсутствует, а правое предсердие сильно редуцированно и не несёт функциональной нагрузки. И наконец, у Caenogastropoda (остальные Prosobranchia) полностью отсутствуют правые ктенидий, осфрадий, гипобранхиальная железа и предсердие. Основным органом выделения становится левая почка, а правая входит в состав половой системы в качестве ренального гонодукта (дистальная часть половых протоков).
Внутреннее строение Брюхоногих. В мантийной же полости находятся и органы дыхания — чаще всего одна перистая жабра, или ктенидий. Сравнительно небольшое число дышащих жабрами улиток имеет две такие жабры; у улиток, относящихся к подклассу легочных, жабры утрачиваются, а свод мантийной полости функционирует как легкое. Свободный край мантии у некоторых улиток может вытягиваться в более или менее длинную трубку — сифон; в этих случаях обычно и по краю устья раковины образуется желобообразный выступ, внутри которого сифон и помещается. В других случаях свободный край мантии может заворачиваться над краем раковины, так что мантия как бы выступает из-под раковины и прикрывает ее сверху частично или даже полностью. В последнем случае раковина становится внутренней и обычно в той или иной мере подвергается редукции. Рот у улиток ведет в объемистую ротовую полость, в которой находится парная или непарная челюсть и типичный для большинства моллюсков орган — терка, или радула. В ротовую полость открываются протоки парных слюнных желез, а у некоторых улиток — протоки и других железок, например ядовитых или желез, выделяющих кислоту. От ротовой полости отходит тонкий пищевод, у некоторых улиток расширяющийся в объемистый зоб, а последний переходит в желудок, в который открывается пищеварительная железа («печень»). От желудка начинается кишка, более короткая у хищных улиток и более длинная у растительноядных; кишка открывается наружу заднепроходным отверстием внутри мантийной полости. Кровеносная система улиток не замкнута: сердце состоит из одного желудочка и одного предсердия (у немногих форм два предсердия). В предсердии собирается окисленная кровь из жабры или легкого, откуда она перегоняется в желудочек, а затем по разветвляющимся головной и внутренностной аортам разносится по телу. Сердце улиток лежит внутри полости перикардия; с полостью этой сообщаются и органы выделения— почки, в редких случаях парные. Обычно сохраняется лишь одна почка.Нервная система улиток состоит из пяти пар нервных узлов, или ганглиев: пары церебральных ганглиев, пары ножных, или педальных, ганглиев, пары плевральных ганглиев, пары висцеральных и пары париетальных ганглиев. Церебральные, педальные и висцеральные ганглии соединены между собой поперечными тяжами — комиссурами, а, кроме того, церебральные, педальные и плевральные узлы взаимосвязаны друг с другом нервными тяжами — коннективами. Такими же продольными нервными тяжами, или коннективами, связаны между собой плевральные и висцеральные ганглии, а париетальные ганглии представляют собой скопления нервных клеток в определенных местах этих коннектив. В связи с закручиванием внутренностного мешка у улиток, относящихся к подклассу переднежаберных, а также у некоторых самых низших представителей двух других подклассов (заднежаберных и легочных улиток) образуется характерное перекрещивание коннектив, идущих между плевральными и висцеральными ганглиями. У высших заднежаберных и легочных этого перекреста нет. У многих улиток — очень резкое сближение различных ганглиев и соответственное укорочение связывающих их коннектив. Из органов чувств, кроме пары глаз на голове и пары головных щупалец, имеющих значение органов осязания, у улиток развиты органы равновесия — статоцисты, одна пара которых иннервируется от церебральных ганглиев, хотя и лежит в непосредственной близости от педальных ганглиев. Статоцисты представляют собой пару замкнутых пузырьков, стенки которых выстланы ресничными и чувствительными клетками, а полость пузырьков содержит жидкость, в которой плавает одно крупное или много мелких зернышек углекислой извести. Давление, которое эти зернышки извести оказывают на ту или иную стенку пузырька при различных положениях улитки, позволяет ей ориентироваться в пространстве. Улиткам присущи также и органы химического чувства—о с ф р а д и й, лежащий у основания жабры и служащий для опробования воды, попадающей в мантийную полость, а у наземных улиток —вторая пара головных щупалец, которые имеют значение органов обоняния. Кроме того, кожа улиток богата чувствительными клетками. Половые органы имеют различное строение у представителей разных подклассов, причем среди улиток есть и раздельнополые и гермафродитные формы. У последних строение полового аппарата наиболее сложно. Оплодотворение у большинства брюхоногих внутреннее. Развитие яйца и образование из него личинки (в е л и г е р) у огромного большинства форм имеет большое сходство с развитием многощетинковых червей. Интересной и важной особенностью развития примитивных брюхоногих следует считать изменение положения раковины и внутренностного мешка. До определенных стадий развития у личинки вершина внутренностного мешка и вершина раковины нависают над головой; перед оседанием личинки на дно внутренностный мешок и раковина поворачиваются на 180°, в результате чего их вершины нависают над задней частью ноги. Это так называемое личиночное закручивание и приводит к тому, что оказываются перекрещенными нервные стволы, идущие от головы в туловище, а мантийная полость с жабрами и анальным отверстием лежит теперь впереди, над головой. У других брюхоногих, не имеющих свободноплавающей личинки, все это перемещение внутренностного мешка и раковины совершается внутри яйца или даже смещается на столь ранней стадии эмбрионального развития, что проявляется лишь в неравномерном росте правой и левой сторон тела. Но и в этих случаях мантийная полость взрослого животного лежит впереди, а кишка образует петлю.
Cephalopoda. Класс головоногие (Cephalopoda) – наиболее высокоорганизованная группа моллюсков. Голова чётко обособлена. Часть ноги превратилась в 8 или 10 щупалец («рук»), окружающих рот. На конце щупалец, которыми животное хватает добычу, имеются присоски, нередко снабжённые роговыми крючками. Во рту расположены мощные роговые челюсти, напоминающие клюв попугая. С его помощью головоногие разрывают пищу, а зубчики радулы перетирают её в кашицу. Дело в том, что мозг этих моллюсков со всех сторон обступает пищевод, не позволяя заглатывать крупные куски пищи. Остатки раковины иногда сохраняются под кожей в виде роговой пластинки; наружная раковина была в основном у вымерших форм. Единственными среди современных головоногих, до сих пор сохранившими наружную спиральную раковину, являются наутилусы. Кровеносная система развита хорошо; кровь имеет голубую окраску из-за входящего в состав эритроцитов гемоцианина. Дышат головоногие жабрами, некоторые способны к продолжительному пребыванию на суше (несколько часов или даже дней) благодаря запасённой в мантийной полости воде. У входа в мантийную полость имеется воронка (сифон), представляющая собой вторую часть видоизменённой ноги. Благодаря реактивной силе, возникающей за счёт выбрасываемой из неё назад воды, животное движется задним концом тела вперёд. Сокращения мышц происходят с очень большой частотой, что обеспечивает равномерность движения. Это достигается, в частности, высокой проводимостью нервов – у некоторых кальмаров их толщина достигает 18 мм. У кальмаров была зарегистрирована скорость передвижения 55 км/ч. Головоногие т
|
|
|
