 |
Рецепторные нервные окончания.
|
|
|
|
НЕРВНАЯ ТКАНЬ 2.
Нервные волокна.
Нервное волокно состоит из отростка нейрона (чаще аксон или дендрит) и оболочки. По строению последней различают безмиелиновые и миелиновые волокна. Отросток нейрона называется осевым цилиндром.
В центральной нервной системе оболочки осевого цилиндра образуют отростки олигодендроцитов, в периферической нервной системе – нейролеммоциты.
Безмиелиновые нервные волокна.
Эти волокна находятся в основном в вегетативной нервной системе. Осевой цилиндр погружается в нейролеммоцит. Мембрана последнего прогибается и смыкается над осевым цилиндром, образуя глубокую складку, на дне которой лежит осевой цилиндр. Сближенные участки плазмолеммы образуют двойную мембрану, которая называется мезаксон, на котором как бы подвешен осевой цилиндр.
Рис.1 
В один леммоцит может погрузиться несколько осевых цилиндров. Такие волокна называются волокнами кабельного типа.
Рис.2
Миелиновые волокна.
Миелиновые нервные волокна имеются в центральной и периферической нервной системе. Они толще безмиелиновых. Они также состоят из осевого цилиндра и из оболочек, образованных нейролеммоцитом (швановской клеткой). Осевой цилиндр одет миелиновой оболочкой, кнаружи от которой находится швановская оболочка, которую образует сам нейролеммоцит. Снаружи волокно одето базальной мембраной, которая изолирует волокна друг от друга. В миелиновом слое узкие светлые поперечные линии – насечки миелина или насечки Шмидта-Лантермана. Через определенные участки волокно теряет миелиновую оболочку. Это узловые перехваты или перехваты Ранвье.
Принципиально миелиновое волокно образуется также как безмиелиновое. Осевой цилиндр погружается в нейролеммоцит, образуя мезаксон – сдвоенная мембрана нейролеммоцита. Затем мезаксон удлиняется, наматываясь на осевой цилиндр. Витки мезаксона образуют миелиновую оболочку. Плазмолемма любой клетки образована липидами. Так как миелиновая оболочка образована многочисленными слоями плазмолеммы, то эта оболочка содержит иного липидов.
|
|
|
В некоторых участках витки мезаксона лежат далеко друг от друга, поэтому они не видны в световой микроскоп. Именно эти участки называются насечками.
Рис.3
Отрезок волокна между перехватами Ранвье называется межузловым сегментом. Его длина равна длине нейролеммоцита (швановской клетке). Миелиновая оболочка здесь отсутствует, а осевой цилиндр покрыт отростками соседних нейролеммоцитов.
В центральной нервной системе миелиновая оболочка образуется отростками олигодендроцита.
Скорость проведения нервного импульса (возбуждение) в миелиновом волокне значительно больше, чем в безмиелиновом. В последнем скорость проведения нервного импульса 1-2 м/сек, а в миелиновом 5-120 м/сек. Различия обусловлены тем, что в безмиелиновом волокне возбуждение передается путем возбуждения последовательных участков плазмолеммы осевого цилиндра. В миелиновом волокне возбуждение передается скачками (сальтаторное проведение) от одного перехвата к другому. При таком проведении возбуждению подвергается значительно меньше участков плазмолеммы осевого цилиндра.
Регенерация нервного волокна.
В отрезке, имеющем связь с перикарлоном, наблюдается распад тигроида (тигролиз). В этом отрезке (центральный отрезок) возле травмы происходит распад осевого цилиндра и миелиновой оболочки. За счет активации гранулярной ЭПС восстанавливается целостность осевого цилиндра возле места травмы. Этот участок покрывается плазмолеммой. В периферическом отростке осевой цилиндр и миелиновая оболочка гибнут, но нейролеммоциты сохраняются. Они размножаются и образуют тяжи, которые называются Ленты Бюкнера. Восстановивший целостность центральный отросток ветвится. Ветви растут вдоль лент Бюкнера и погружаются в них, образуя группу волокон вместо погибшего. Новые нервные волокна растут со скоростью 1-3 мм в сутки. Образуется избыток нервных волокон. Но сохраняется только то, которое установит связь с эффектором – мышечное волокно или железа. Остальные дегенерируют.
|
|
|
Если в области травмы образуется соединительнотканный рубец, то образующиеся ветви центрального отростка поврежденного волокна не могут пройти рубец, растут беспорядочно и образуют клубок, который называется ампутационной невромой. Раздражение невромы приводит к возникновению боли из ранее иннервируемой области, например, из ампутированной конечности (фантомные боли).
В ЦНС поврежденные нервные волокна не регенерируют.
Нервные окончания.
Существует 3 группы нервных окончаний:
1. Синапсы между нейронами
2. Эффекторные нервные окончания, передающие нервный импульс на ткани рабочего органа.
3. Рецепторные или чувствительные нервные окончания.
Синапсы.
Обеспечивают передачу импульса с нейрона на другой нейрон, мышечные клетки или волокна, а также железистые клетки. Важное значение, что синапсы определяют направление проведения импульса. Если вызвать раздражение аксона электрическим током, то импульс пойдет в обе стороны. И в сторону перикариона и дендритов, где не может быть передан на другую клетку. Только импульс, достигающий концевых ветвлений аксона, через синапс передается на другой нейрон. Таким образом, синапсы бывают разные: межнейрональные, нервно-мышечные и нервно-железистые.
Межнейрональные синапсы.
В зависимости от того, где оканчиваются терминали (конечные ветвления) аксона, различают аксодендритические, аксосоматические, аксо-аксональные синапсы.
Химические синапсы передают импульсы с помощью нейромедиаторов (или просто медиаторов). Они находятся в пузырьках в терминалях аксона. В синапсе различают пресинаптическую и постсинаптическую части.
Пресимпатическую часть образует терминаль аксона. В ней находятся синаптические пузырьки и митохондрии. Синапсы, пузырьки которых содержат норадреналин, называются адренергическими. Содержащие ацетилхолин – холинэргическими. Большинство медиаторов являются производными аминокислот. К ним относятся норадреналин, ацетилхолин, дофамин, серотонин, глицин, гистамин, гамма-аминомасляная кислота. Часть медиаторов являются нейропептидами: эндорфин, энкефалин, динорин, вещество Р и др. Большинство медиаторов являются возбуждающими. Дофамин, глицин и гамма-аминомасляная кислота – тормозные. Пресинаптическая часть заканчивается пресинаптической мембраной, через которую происходит выделение медиатора.
|
|
|
Постсинаптическая мембрана – это участок плазмолеммы клетки, воспринимающий медиатор, который генерирует импульс. Эта мембрана имеет рецепторы к медиатору и ферменты, разрушающие медиатор. Если его не разрушить, то рецептор будет все время занят и не сможет воспринимать следующий импульс.
Между пре - и постсинаптиечской мембраной находится синаптическая щель. Она содержит филаменты, соединяющие обе мембраны между собой.
Эффекторные нервные окончания.
Эти окончания бывают 2-х типов: двигательные и секреторные.
Двигательные нервные окончания в скелетной мышечной ткани образуют мионевральный синапс. Миелиновое нервное волокно, пройдя к мышечному волокну, теряет миелиновую оболочку, дает концевые ветвления, которые погружаются в мышечное волокно, вовлекая за собой его плазмолемму.
Рис. 4
Базальная мембрана нервного волокна сливается с базальной мембраной мышечного волокна. Между мембранами нервного волокна и мышечного волокна образуется синаптическая щель. Мембрана мышечного волокна образует многочисленные складки, формирующие вторичные синаптические щели. Мышечное волокно в области синапса не имеет поперечной исчерченности, имеет много митохондрий.
Терминали нервного волокна имеют многочисленные пузырьки, содержащие ацетилхолин. Поэтому мионевральный синапс является холинергическим.
Двигательные нервные окончания в гладкой мышечной ткани.
|
|
|
Они представляют собой утолщения (четкообразные) нервного волокна, следующие один за другим и располагающимися между гладкими миоцитами. Нейролеммоциты в области утолщений отсутствуют. Утолщения содержат адренергические пузырьки, в других случаях – холинергические.
Рис.5
Секреторные нервные окончания также как в гладкой мышечной ткани представляют собой утолщения по ходу нервного волокна, содержащие ацетилхолин.
Рецепторные нервные окончания.
Или рецепторы рассеяны по всему организму. Их делят на 2 группы:
1. Экстерорецепторы – воспринимают раздражения внешней среды. К ним относятся слуховые, зрительные, обонятельные, вкусовые и осязательные рецепторы.
2. Интерорецепторы – воспринимают раздражения внутренних органов. К ним относятся вестибулорецепторы и пройриорецепторы – рецепторы опорно-двигательного аппарата, висцерорецепторы – воспринимают раздражения внутренних органов.
В зависимости от природы раздражителя различают: механорецепторы (механические раздражения), баррорецепторы (давление), хеморецепторы (химические раздражения) и терморецепторы (температурные раздражения).
По особенностям строения чувствительные нервные окончания делятся на:
1. Свободные – состоят только из концевых ветвлений осевого цилиндра
2. Несвободные – содержащие оболочки нервного волокна.
Эти окончания могут быть инкапсулированные – имеют соединительнотканную капсулу и неинкапсулированные – не имеющие капсулу.
Свободные нервные окончания воспринимают холод, тепло, боль. Они располагаются в эпителии.
Инкапсулированные нервные окончания состоят из ветвлений осевого цилиндра, располагающихся во внутренней луковице (колбы), образованной клетками нейроглии. Луковица снаружи покрыта соединительнотканной капсулой. К этим рецепторам относятся пластинчатые тельца (тельца Фатер-Пачини). Они располагаются в глубоких слоях дермы и воспринимают давление.
Тельца Мейенера – располагаются в сосочках дермы и воспринимают осязание.
К инкапсулированным нервным окончаниям относятся также рецепторы мышц и сухожилий – нервномышечные веретена. Они воспринимают растяжение мышц и сухожилий.
|
|
|
