 |
4.4.4. Адаптации животных к дефициту кислорода
|
|
|
|
Контрольные вопросы
1. Расскажите об адаптации растений к переживанию засухи.
2. Какой экологический ряд вдоль градиента дефицита воды составляют разные типы фотосинтеза?
4. 4. 4. Адаптации животных к дефициту кислорода
Для большинства организмов кислород имеет большое физиологическое значение, и потому уменьшение его концентрации в атмосфере или в воде ведет к формированию специальных адаптаций к дефициту кислорода.
Эффективные адаптации к недостатку кислорода развиваются у ныряющих животных (Акимова и др., 2001). Так морские змеи могут находиться под водой – 2, 5 часа, а морские черепахи – 6 часов. У кашалотов остановка дыхания может доходить до 2 часов, а глубина погружения – свыше 1000 м. Несколько меньше эти показатели у ластоногих и еще меньше – у полуводных, т. е. постоянно обитающих у воды и в воде млекопитающих и птиц.
В большинстве случаев ныряющие животные имеют увеличенный объем легких и высокое содержание в крови гемоглобина. Важным кислородным депо служит также мышечный миоглобин, содержание которого у ныряющих млекопитающих в 3, 7 раза больше, чем у наземных животных. При этом ныряльщики расходуют кислород очень экономно: у них снижается частота сердечных сокращений, и резко замедляется кровоток, значительная часть клеток может временно переходить к анаэробному гликолизу – бескислородному снабжению энергией. При всплывании на поверхность многие параметры функционирования организма быстро нормализуются.
По‑ разному относятся к дефициту кислорода рыбы континентальных водоемов (табл. 4). У рыб заморных водоемов (карась, линь) также значительно повышено содержание гемоглобина. Рыбы, не обладающие адаптациями к низкому содержанию кислорода, при снижении его концентрации в воде быстро гибнут.
|
|
|
Таблица 4. Распределение некоторых видов пресноводных рыб по градиенту содержания в воде кислорода (+ – нижний предел толерантности; по Г. В. Никольскому, 1974 с дополнениями)
Развиты адаптации к пониженному содержанию кислорода и у наземных организмов высокогорий. У обитающих в Андах лам, викуний и альпак обнаружено повышенное сродство гемоглобина с кислородом. Объемная доля О 2 в их эритроцитах на 25–30% больше, чем у других наземных животных. Высокое содержание кислорода в крови сочетается с повышенной активностью окислительных ферментов в тканях.
Интересен анализ состояния человека в условиях дефицита кислорода высокогорий. Обычный «равнинный» человек на высоте 3000 м уже испытывает ухудшение самочувствия, а на высоте 6000м теряет сознание. Тем не менее, в Гималаях и Андах на высоте 5000м есть постоянные поселения людей, полностью адаптированных к условиям пониженного содержания кислорода в воздухе. У них повышен объем крови, увеличено количество эритроцитов и гемоглобина.
Контрольные вопросы
1. Расскажите о главных адаптациях животных организмов к низкому содержанию кислорода.
2. Как переживают дефицит кислорода ныряющие животные?
3. Приведите примеры видов рыб с разной устойчивостью к дефициту кислорода.
4. Какие адаптации к дефициту кислорода формируются у людей, постоянно живущих в высокогорьях?
4. 5. Жизненные формы
Жизненная форма – это внешний облик организма, комплекс морфологических, анатомических, физиологических и поведенческих признаков, в котором отражается его приспособленность к условиям внешней среды. Приоритет в изучении жизненных форм принадлежит ботаникам, уже в III веке до н. э. Теофраст разделял растения на деревья, кустарники и травы.
|
|
|
В сходных условиях среды организмы даже из систематически далеких групп могут иметь одинаковую жизненную форму. Так например одну жизненную форму имеют животные, обитающие в водной среде – млекопитающие, рыбы, птицы (дельфин, акула, пингвин), ее же имело вымершее пресмыкающееся ихтиозавр; другую жизненную форму имеют обитатели воздушной среды – птицы, летучие мыши, насекомые и летающие рыбы, третью – почвенной – различные землерои. На характере жизненных форм животных в первую очередь сказывается их перемещение в средах. Среди млекопитающих А. Н. Формозов выделил надземные, подземные (землерои), древесные, воздушные и водные формы, отметив, что между этими формами есть переходы.
Жизненная форма прыгающих животных (кузнечики, тушканчики, кенгуру) отличается компактным телом с удлиненными задними и укороченными передними конечностями. Многие из них имеют длинный хвост, который играет роль балансира, помогающего резко изменять направление движения.
Сходные жизненные формы животных встречаются в сходных условиях жизни на разных континентах. Замечательный пример параллельной эволюции – сумчатые и плацентарные животные разных видов: плацентарному волку соответствует сумчатый волк, летяге – сумчатая летяга, муравьеду – сумчатый муравьед, обыкновенному кроту – сумчатый крот.
Такие же закономерности конвергенции внешнего облика под влиянием условий среды еще более четко проявляются у растений. Растения‑ подушки (у них укороченные стебли, а листья и цветки так сближены, что образуют плотно сомкнутый «панцирь») в холодных высокогорьях Памира, Тянь‑ Шаня, Алтая представляют разные семейства – розоцветные, бобовые, зонтичные и др. Сходную жизненную форму имеют кактусы в Америке и молочаи в Африке. Видами многих семейств представлены жизненные формы вечнозеленых деревьев влажных тропических лесов, летнезеленых деревьев умеренной полосы и зимнезеленых (сбрасывающие листву на лето) деревьев сухих тропических лесов и саванн.
Хрестоматийным примером конвергенции далеких таксонов в одну жизненную форму являются так называемые розетные деревья. К их числу относятся пальмы, саговники, древовидные папоротники, лилейные (юкки, агавы), сложноцветные (крестовники), бурачниковые (некоторые виды синяка) и др. Морфологическая конвергенция далеких таксонов может быть полной. Даже великий Карл Линней пал ее жертвой и отнес голосеменное растение саговник к однодольным цветковым растениям – пальмам.
|
|
|
Наибольшей популярностью у ботаников и экологов пользуется система жизненных форм растений, которую в начале ХХ в. предложил датский эколог К. Раункиер. Она основана на учете положения почек возобновления относительно поверхности почвы и способа их защиты. В этой классификации растения разделяются на следующие типы жизненных форм (рис. 10):
Рис. 10. Жизненные формы растений по Раункиеру. 1 – фанерофит; 2 – хамефиты; 3 – гемикриптофит; 4 – геофиты; 5 – терофит; 6, 7 – гидрофиты (черным выделены зимующие части).
– фанерофиты (почки возобновления находятся выше 20–30 см над поверхностью почвы; подразделяются на деревья, кустарники, лианы и эпифиты);
– хамефиты (почки возобновления находятся над поверхностью почвы на высоте не более 20–30 см; кустарнички);
– гемикриптофиты (почки возобновления находятся у поверхности почвы; большинство луговых и степных трав);
– криптофиты, разделяются на геофиты (почки возобновления расположены в почве; зимуют в стадии корневищ, клубней, луковиц) и гидрофиты (водные растения с почками возобновления, зимующими в воде);
– терофиты (не имеют почек возобновления, зимуют в стадии семян).
В силу проявления уже отмеченного принципа поливергентности адаптаций жизненные формы далеко не всегда совпадают с экологическими и функциональными (различающимися по типу питания) группами. Виды одной жизненной формы встречаются в разных экологических условиях. Например, жизненная форма «дерево» (как один из вариантов фанерофитов) представлена такими разными по экологии видами, как гигрофит ольха черная, мезофит дуб черешчатый и ксерофит саксаул. К одной функциональной группе фитофагов относятся кенгуру и овца, представляющие разные жизненные формы. В ряде случаев жизненные формы делят на экоморфы («подформы») по принадлежности к разным экологическим группам. Приведенные примеры ольхи, дуба и саксаула как раз представляют разные экоморфы жизненной формы дерева.
|
|
|
Закономерности распространения жизненных форм ярко проявляются в глобальном масштабе: для разных природных зон (разных биомов) характерна разная представленность жизненных форм. Так в тропическом дождевом лесу преобладают фанерофиты (деревья, лианы, эпифиты), в пустыне – хамефиты, а в степи и тундре – гемикриптофиты (табл. 5).
Таблица 5 Спектры жизненных форм некоторых биомов (в % от общего числа изученных видов, по Уиттекеру, 1980)
Приведенные данные характеризуют флористический спектр растительности разных природных зон, что не следует путать с количественной представленностью разных жизненных форм. Так в лесах умеренно холодной зоны (в тайге) доля фанерофитов во флоре составляет всего 10%, но в фитомассе этих сообществ они занимают более 90%, так как представлены ограниченным числом доминантов (видами хвойных из родов ель, сосна, пихта, лиственница).
|
|
|
