Этапы эволюции приматов.

Во второй половине мела происходила значительная перестройка континентальной мезозойской биоты. С этими процессами связано и происхождение отряда приматов, который выделился в конце мелового периода. Эволюция приматов протекала на протяжении кайнозойской эры. В настоящее время определены примерные границы основных периодов и эпох кайнозоя в абсолютных астрономических единицах (табл. 3). Однако методы абсолютного датирования все же не настолько точны, чтобы исключить некоторые имеющиеся расхождения: есть и принципиальные разногласия в определении границ между эпохами. Происхождение приматов обычно связывают с древнейшими насекомоядными млекопитающими, сходными с современными тупайями – обитателями Индо-Малайской области, напоминающими по способу передвижения белок (малайское слово «tupai» и означает «похожий на белку»).

Вероятно, предками первых настоящих приматов были мелкие тупайеобразные формы, жители тропических лесов верхнемелового периода. Основные эволюционные преобразования заключались в прогрессивном развитии мозга, зрительного и кинестетического (осязательного) анализаторов, повышении хватательной функции кисти-стопы, что сопровождалось перестройкой области глазниц, усложнением тактильного ладонного и подошвенного рельефа, заменой когтей ногтями, а также в переходе от чистой насекомоядности к насекомоядно-растительноядному и преимущественно растительноядному питанию, в уменьшении числа зубов и т.д.

Первые просимий появились на заре кайнозоя, в палеоцене, или даже еще раньше (рис. 9). Многие специалисты видят прототип древнейшего предка приматов в представителях верхнемелового и палеоценового рода пургаториусов (Purgatorius), известного из отложений свиты Ланс и Пургатори (Монтана, США). У этих миниатюрных животных уже происходила специализация к растительноядности. Зубная формула являлась исходной для всех приматов (и плацентарных 3.1.4.3 млекопитающих в целом).

Уже в раннем палеоцене произошла первичная радиация приматов с формированием близких к пургаториусу преимущественно растительноядных наземных плезиадаписовых (Plesiadapiformes), которые изо всех млекопитающих эоцена наиболее сходны по морфологии зубного аппарата с просимиями (рис. 10). У большей части этих предшественников эуприматов*, напоминавших по строению черепа и скелета грызунов, зубная формула уже такая же, как у лемуриформов. Современные тупайи, возможно, являются их потомками, и в некоторых таксономических схемах объединяются с плезиадаписовыми в особый подотряд пресимий (Раеsimii), как, например, в схеме Ф. Гингрича.

* Т.е. «настоящих приматов»

Вторая крупная радиация приматов относится к самому началу эоцена и связана с появлением в Европе и Северной Америке древнейших эуприматов, относящихся к родам тейярдина (Teilhardina) и кантиус (Cantius), который был примитивным древесным лемуроидом. Полагают, что они представляли монофилетическую группу и являлись пришельцами из Азии (или Африки), хотя истинная прародина тарзиоидов и лемуроидов пока неизвестна. Во всяком случае древнейший из известных ныне эуприматов Азии относится к среднему палеоцену, а Африки – даже к раннему эоцену. На протяжении эоцена просимий достигли наибольшего расцвета и широко расселились по Северной Америке, Европе, Азии и Африке. Обычно среди них выделяют две основные группы: адапид (Adapidae), которых считают вероятными предками современных лемуриформов, и омомиид (Omomyidae) – предков тарзииформов. У наиболее древних их представителей зубная формула 2.1.4.3.у более поздних омомиид уже по три премоляра и редуцирована пара нижних резцов, как у современного долгопята..

Третья основная радиация приматов на рубеже эоцена и олигоцена привела к появлению древнейших высших приматов-антропоидов. К концу эоцена большая часть линий раннетретичных полуобезьян уже вымирает. Скорее всего, это произошло из-за изменившейся экологической обстановки (похолодания) и конкуренции со стороны грызунов или появившихся к тому времени высших приматов. Показательно, что наиболее представительная группа современных просимий – это лемуры Мадагаскара, где никогда не было обезьян.

В конце нижнего эоцена произошел обмен фаунами между Азией и Северной Америкой и окончательно прервалась сухопутная связь Европы и Северной Америки. Следствием этих процессов были значительные изменения фауны.

В позднем эоцене, видимо, появились высшие приматы, развившиеся из лемуроидных либо тарзиоидных предков. Более традиционной является тарзиоидная гипотеза, согласно которой реконструируется линия: плезиадапиды -» омомииды -> антропоиды. Наряду с ней в последнее время некоторыми палеонтологами (Ф. Гинич) обосновывается точка зрения о происхождении высших приматов от раннетретичных лемуроидов – адапид, сходных с современными мадагаскарскими лемурами («адапоидная гипотеза»).

Сейчас появилось много новых данных в пользу единого (монофилетического) происхождения обезьян Нового и Старого Света, хотя остается открытым вопрос, был ли их общий предок – «протоантропоид» – полуобезьяной или уже примитивной обезьяной. Существует несколько гипотез о проникновении в эоцене древнейших обезьян в Южную Америку, из которых наиболее вероятной представляется гипотеза «западного пути». В этом случае предполагается заселение Южной Америки примитивными обезьянами из Африки через Южную Атлантику, что находится, в общем, в соответствии с данными изучения тектоники литосферных плит. Допускается, что на рубеже эоцена и олигоцена в Южной Атлантике существовала цепь островов, соединявших Южную Америку с Африкой и проходивших от Южной Африки к Фолклендскому плато; могла быть и цепь вулканических островов вдоль Срединного Атлантического хребта, также служившая путем миграции для приматов и грызунов. «Восточный путь» заселения Южной Америки приматами выводит их из Азии через Берингию и Северную Америку и далее – район Панамского перешейка либо Антильских островов и Никарагуанский шельф.

Самые ранние находки цебоидов в Южной Америке – браниселла (Branisella) из Боливии, долихоцебус (Dolichocebus) и тремацебус (Tremacebus) из Аргентины – относятся к олигоцену и сходны с современными игрунками и цебусовыми (Gorovitz, 1995). В эту же эпоху по другую сторону Южной Атлантики – в Северной Африке – жили примитивные узконосые обезьяны, обладавшие значительно большим сходством с цебоидами по локомоции, зубной формуле и другим признакам, чем современные катарриновые. Это лесные обезьяны из Файюма (Египет) древностью от 40–35 до 25 млн лет назад.

В настоящее время олигоценовых приматов Файюма рассматривают как общих предков всех узконосых обезьян (и человека). Эта самая полная в мире коллекция древнейших антропоидов особенно пополнилась за последнюю четверть века благодаря экспедициям, организованным американским палеонтологом Э. Саймонсом

Их сближают с мартышкообразными или же рассматривают просто как примитивных узконосых обезьян и даже как общих предков обезьян Старого и Нового Света, а сходство с мартышкообразными считают проявлением эколого-функциональной конвергенции. Действительно, среди этих антропоидов есть и формы, сходные по ряду признаков с американскими обезьянами: например, апидиум – небольшой древесный прыгун, напоминающий современную саймири. Предполагается, что такие обезьяны могли мигрировать в Южную Америку и дать начало американским обезьянам. Древнейших антропоидов типа олигопитека и катопитека, а также близких к примитивным гоминоидам проплиопитека и египтопитека объединяют в семейство проплиопитековых.

Время дивергенции основных двух групп антропоидов устанавливается, конечно, лишь приблизительно, но они были разделены уже в начале олигоцена и в дальнейшем развивались независимо. В следующую эпоху – миоцен – основными представителями цебоидов были цебупитеция (Cebupithecia), неосаймири (Neosaimiri), стиртония (Stirtonia), сориацебус (Soriacebus) и др. из миоцена Колумбии и Аргентины.

Разделение узконосых обезьян на низших и высших, видимо, произошло в Африке не позднее 23-20 млн лет назад и было обусловлено экологической дивергенцией. Древнейшие «настоящие» мартышкообразные обнаружены около 20 млн лет назад в Восточной Африке – род викториапитек (Victoriapithecus). У этих обезьян уже существовал двускатный (билофодонтный) тип моляров, являвшийся адаптацией к питанию семенами. В Северную Африку церкопитекоиды проникли 18-17 млн лет назад, в Европу – 11 млн лет, в Афганистан и Индию – 7–6 млн лет, видимо, еще позже – в Китай и Индонезию. На всех территориях тонкотелые обезьяны древнее мартышковых.

Одна из самых распространенных со среднего миоцена тонкотелых обезьян – мезопитек (Mesopithecus) из Греции, Южной Украины, Ирана, Афганистана и других мест, а также долихопитек; несколько позднее появились роды макак и парадолихопитек.

33. Этническая антропология, ее задачи. Общее понятие о расе.

Этническая антропология (расоведение) изучает антропологический состав народов земного шара в настоящем и прошлом. Полученные в результате этого изучения материалы дают возможность выяснить родственные отношения между расами и историю их возникновения, т.е. древность, место и причины происхождения расовых типов.

Этническая антропология обслуживает также интересы и смежных с ней дисциплин, разрешая при этом ряд различных задач:

1. Сравнительное изучение человеческих рас весьма важно для разрешения проблемы происхождения человека современного вида и в первую очередь для разрешения вопроса о том, в одном или в нескольких местах возник человеческий род.

2. Этническая антропология представляет существенный материал для изучения закономерностей роста, изменчивости и корреляций, весьма важных для биолога.

3. Антропологический (расовый) материал имеет большое значение и для разрешения некоторых вопросов истории, в особенности вопросов этногенеза. Наличие на территории типа, резко отличного от основной массы населения, позволяет с уверенностью говорить о приходе на данную территорию либо предков основной массы населения либо предков типа, составляющего меньшинство.

Изучение рас представляет интерес для историка и помимо проблемы переселений. По степени расчлененности на типы можно до известной степени заключить как о давности пребывания на территории тех или иных групп, так и о степени их изоляции. Так, сравнение коренного населения Америки с населением Старого Света с точки зрения разнообразия их расового состава заставляет сделать вывод, что разделение на расовые типы в Америке далеко не достигло той степени резкости, какую мы находим в Старом Свете. Этот антропологический факт представляет собой существенное подтверждение вывода, основанного на данных археологии и палеоантропологии, что Америка была заселена сравнительно поздно.

В антропологии разные исследователи в разные периоды под «расой» имели в виду достаточно отличные понятия. Приведем несколько определений для примера.

Раса есть совокупность людей, обладающих общностью физического типа, происхождение которого связано с определенным ареалом.

Раса – это комбинация наследственных характеристик с определенной наследственностью, с помощью которой члены одной расы отличают себя от другой.

Расы отличаются друг от друга физическими признаками – цветом кожи, волос, глаз, формой волос, чертами лица, ростом, формой черепа и др. Эти признаки не имеют сколько-нибудь существенного значения для жизнедеятельности человека.
Раса – система человеческих популяций, характеризующихся сходством по комплексу определенных наследственных биологических признаков. Понятие сугубо биологическое.

Классические расовые признаки: черты внешности, вспомогательные – рост, вес, телосложение, пропорции.
Важнейшие свойства расовых признаков:
-признаки физического строения
-признаки, передающиеся по наследству
-признаки, выраженность которых в онтогенезе мало зависит от факторов окр. среды
-признаки, связанные с определенным ареалом
Признаки, отличающие одну территориальную группу от другой.