Вегетативная нервная система

Перевод

Вегетативная нервная система

(systema nervosum autonomicum; синоним: автономная нервная система, непроизвольная нервная система, висцеральная нервная система)

часть нервной системы, обеспечивающая деятельность внутренних органов, регуляцию сосудистого тонуса, иннервацию желез, трофическую иннервацию скелетной мускулатуры, рецепторов и самой нервной системы. Взаимодействуя с соматической (анимальной) нервной системой и эндокринной системой, она обеспечивает поддержание постоянства Гомеостаза и адаптацию в меняющихся условиях внешней среды.

Вегетативная нервная система имеет центральный и периферический отделы. В центральном отделе различают надсегментарные (высшие) и сегментарные (низшие) вегетативные центры. Надсегментарные вегетативные центры сосредоточены в головном мозге (Головной мозг) — в коре головного мозга (преимущественно в лобных и теменных долях), гипоталамусе, обонятельном мозге, подкорковых структурах (полосатое тело), в стволе головного мозга (Ствол головного мозга) (ретикулярная формация), мозжечке (Мозжечок) и др. Сегментарные вегетативные центры расположены и в головном, и в спинном мозге. Вегетативные центры головного мозга условно подразделяют на среднемозговые и бульбарные (вегетативные ядра глазодвигательного, лицевого, языко-глоточного и блуждающего нервов), а спинного мозга — на пояснично-грудинные и крестцовые (ядра боковых рогов сегментов CVIII—L_III и S_II—S_IV соответственно).

Моторные центры иннервации неисчерченных (гладких) мышц внутренних органов и сосудов расположены в предцентральной и лобной областях. Здесь же находятся центры рецепции из внутренних органов и сосудов, центры потоотделения, нервной трофики, обмена веществ. В полосатом теле сосредоточены центры терморегуляции, слюно- и слезоотделения. Установлено участие мозжечка в регуляции таких вегетативных функций, как зрачковый рефлекс, трофика кожи. Ядра ретикулярной формации составляют надсегментарные центры жизненно важных функций — дыхательной, сосудодвигательной, сердечной деятельности, глотания и др.

Периферический отдел В. н. с. представлен нервами и узлами, расположенными вблизи внутренних органов (экстрамурально) либо в их толще (интрамурально). Вегетативные узлы соединяются между собой нервами, образуя сплетения, например легочное, сердечное, брюшное аортальное сплетение.

На основе функциональных различий в В. н. с. выделяют два отдела — симпатический и парасимпатический. К симпатической нервной системе относятся сегментарные вегетативные центры, нейроны которых расположены в боковых рогах 16 сегментов спинного мозга (от CVIII до L_III), их аксоны (белые, преганглионарные, соединительные ветви) выходят с передними корешками соответствующих 16 спинномозговых нервов из позвоночного канала и подходят к узлам (ганглиям) симпатического ствола; симпатический ствол — цепь из 17—22 пар соединенных между собой вегетативных узлов по обеим сторонам позвоночника на всем его протяжении. Узлы симпатического ствола связаны серыми (постганглионарными) соединительными ветвями со всеми спинномозговыми нервами, висцеральными (органными) ветвями с предпозвоночными (превертебральными) и (или) органными вегетативными нервными сплетениями (или узлами). Предпозвоночные сплетения расположены вокруг аорты и ее крупных ветвей (грудное аортальное, чревное сплетение и др.), органные сплетения — на поверхности внутренних органов (сердце, желудочно-кишечный тракт), а также в их толще (рис.).

К парасимпатической нервной системе относят вегетативные центры, заложенные в стволе головного мозга и представленные парасимпатическими ядрами III, VII, IX, Х пар черепных нервов (Черепные нервы), а также вегетативные центры в боковых рогах S_II—IV сегментов спинного мозга. Преганглионарные волокна из этих центров идут в составе III, VII (большой каменистый, барабанная струна), IX (малый каменистый) и Х пары черепных нервов к парасимпатическим узлам в области головы — ресничному, крыло-небному, ушному, поднижнечелюстному и парасимпатическим узлам блуждающего нерва, лежащим в стенках органов (например, узлы подслизистого сплетения стенки кишки). От этих узлов отходят постганглионарные парасимпатические волокна к иннервируемым органам. От парасимпатических центров в крестцовом отделе спинного мозга идут тазовые внутренностные нервы, к органным вегетативным сплетениям органов малого таза и конечных отделов толстой кишки (нисходящая и сигмовидная ободочные, прямая), в которых имеются как симпатические, так и парасимпатические нейроны.

Физиология. Морфологической основой вегетативных рефлексов являются рефлекторные дуги, простейшая из которых состоит из трех нейронов. Первый нейрон — афферентный (чувствительный) — расположен в спинномозговых узлах и в узлах черепных нервов, второй нейрон — вставочный — в сегментарных вегетативных центрах, а третий — эфферентный — в вегетативных узлах. Кроме чувствительных нейронов спинномозговых узлов и узлов черепных нервов. В. н. с. имеет собственные чувствительные нейроны, находящиеся в вегетативных узлах. С их участием замыкаются двухнейронные рефлекторные дуги, имеющие большое значение в автономной (без участия ц.н.с.) регуляции функций внутренних органов.

Главная функция В. н. с. заключается в поддержании постоянства внутренней среды, или гомеостаза, при различных воздействиях на организм. Эта функция осуществляется за счет процесса возникновения, проведения, восприятия и переработки информации в результате возбуждения рецепторов внутренних органов (интероцепция). В то же время В. н. с. регулирует деятельность органов и систем, не участвующих непосредственно в поддержании гомеостаза (например, половых органов, внутриглазных мышц и др.), а также способствует обеспечению субъективных ощущений, различных психических функций.

Многие внутренние органы получают как симпатическую, так и парасимпатическую иннервацию. Влияние этих двух отделов часто носит антагонистический характер, однако имеется много примеров, когда оба отдела В. н. с. действуют синергично (так называемая функциональная синергия). Во многих органах, имеющих и симпатическую, и парасимпатическую иннервацию, в физиологических условиях преобладают регуляторные влияния парасимпатических нервов. К таким органам относятся мочевой пузырь и некоторые экзокринные железы (слезные, пищеварительные и др.). Существуют также органы, снабжаемые только симпатическими или только парасимпатическими нервами; к ним принадлежат почти все кровеносные сосуды, селезенка, гладкие мышцы глаз, некоторые экзокринные железы (потовые) и гладкие мышцы волосяных луковиц.

При повышении тонуса симпатической нервной системы усиливаются сердечные сокращения и учащается их ритм, возрастает скорость проведения возбуждения по мышце сердца, повышается АД, увеличивается содержание глюкозы в крови, расширяются бронхи. зрачки, усиливается секреторная деятельность мозгового вещества надпочечников, снижается тонус желудочно-кишечного тракта.

Повышение тонуса парасимпатической нервной системы сопровождается снижением силы и частоты сокращений сердца, замедлением скорости проведения возбуждения по миокарду. снижением АД, увеличением секреции инсулина и снижением концентрации глюкозы в крови, усилением секреторной и моторной деятельности желудочно-кишечного тракта.

Под действием нервного импульса в окончаниях всех преганглионарных волокон и большинства постганглионарных парасимпатических нейронов высвобождается ацетилхолин, а в окончаниях симпатических постганглионарных нейронов — адреналин и норадреналин, принадлежащие к катехоламинам, в связи с чем эти нейроны называются адренергическими. Реакции различных органов на норадреналин и адреналин опосредованы взаимодействием катехоламинов с особыми образованиями клеточных мембран — адренорецепторами.

Норадреналин и ацетилхолин, по-видимому, не являются единственными медиаторами (Медиаторы)периферического отдела В. н. с. К веществам, которым приписывают функцию медиаторов пре- и постганглионарных симпатических нейронов, либо которые модулируют влияние на синаптическую передачу в В. н. с., относят также гистамин, вещество П и другие полипептиды, простагландин Е и серотонин.

Большинство внутренних органов наряду с существованием экстраганглионарных (симпатических и парасимпатических), спинальных и высших мозговых механизмов регуляции имеют собственный местный нервный механизм регуляции функций. Наличие общих черт в структурной и функциональной организации, а также данные онто- и филогенеза позволяют многим исследователям выделять в составе В. н. с. (в периферическом отделе) кроме симпатической и парасимпатической систем еще и третью — метасимпатическую. В метасимпатическую систему объединяют комплекс микроганглионарных образований, расположенных в стенках внутренних органов, обладающих моторной активностью (сердце, мочеточники, желудочно-кишечный тракт и др.). Терминали аксонов нейронов, расположенных в ганглиях метасимпатической системы, содержат в качестве медиаторов АТФ. Многие пре- и постганглионарные вегетативные нейроны, иннервирующие, в частности, кровеносные сосуды и сердце, обладают спонтанной активностью или тонусом покоя. Этот тонус имеет важнейшее значение для регуляции функций внутренних органов.

Различают висцеро-висцеральные, висцеро-соматические и висцеросенсорные рефлексы. При висцеро-висцеральном рефлексе возбуждение возникает и заканчивается во внутренних органах, причем эффектор способен отвечать усилением либо торможением функции. например, раздражение каротидной или аортальной зоны влечет за собой те или иные изменения интенсивности дыхания, уровня кровяного давления, частоты сердечных сокращений. При висцеро-соматическом рефлексе возбуждение в дополнение к висцеральному вызывает также соматические ответы в виде, например, защитного напряжения мышц брюшной стенки при некоторых патологических процессах в органах брюшной полости. При висцеросенсорном рефлексе в ответ на раздражение вегетативных афферентных волокон возникают реакции во внутренних органах, соматической мышечной системе, а также изменения соматической чувствительности (Чувствительность). Висцеросоматические и висцеросенсорные рефлексы имеют диагностическое значение при некоторых заболеваниях внутренних органов, при которых повышается тактильная и болевая чуствительность и появляются боли в определенных ограниченных участках кожи (см. Захарьина — Геда зоны).

Существуют также соматовисцеральные рефлексы, возникающие при активации экстерорецепторов и соматических афферентных волокон. К ним относятся, например, кожно-гальванический рефлекс, сужение или расширение сосудов при термических воздействиях на рецепторы кожи, клиностатический рефлекс Даниелополу, глазосердечный рефлекс Ашнера — Даньини, ортостатический рефлекс Превеля.

При раздражении волокон В. н. с. можно наблюдать и так называемый аксон-рефлекс, или псевдорефлекс. например, антидромное возбуждение тонких волокон от кожных болевых рецепторов в результате раздражения периферического отрезка перерезанного дорсального корешка приводит к расширению сосудов и покраснению области кожи, иннервируемой данными волокнами.

Как и соматические, вегетативные нервы проецируются на несколько областей коры головного мозга, располагаются рядом с проекциями соматических и наслаиваются на них. Последнее необходимо для обеспечения сложных сердечно-сосудистых, дыхательных и других рефлексов.

Влияние В. н. с. на вегетативные функции организма реализуется тремя основными путями: через ретонарные изменения сосудистого тонуса, адаптационно-трофическое действие и управление функциями сердца, желудочно-кишечного тракта, надпочечников и др.

Центры В. н. с., обеспечивающие тонус кровеносных сосудов, расположены в ретикулярной формации продолговатого мозга и варолиева моста. Сосудосуживающие и ускоряющие ритм сердца центры, влияя на симпатическую нервную систему, поддерживают основной тонус сосудов, в меньшей мере — тонус сердца. Сосудорасширяющие и тормозящие ритм сердца центры действуют косвенно как через сосудосуживающий центр, который угнетают, так и путем стимулирования заднего двигательного ядра блуждающего нерва (в случае тормозного эффекта на сердце). На тонус сосудодвигательных (вазомоторных) центров влияют баро- и хеморецепторные стимулы, исходящие как из специфических рефлексогенных зон (каротидного синуса, эндокардоаортальной зоны и др.), так и из других образований. Этот тонус находится под контролем вышележащих центров в ретикулярной формации, в гипоталамусе, обонятельном мозге и коре головного мозга.

Широко известна вазоконстрикция при раздражении симпатического ствола. Вазодилататорным действием обладают некоторые парасимпатические волокна (барабанная струна, половой нерв), волокна из состава задних корешков спинного мозга и симпатические нервы сосудов сердца и скелетных мышц (их действие блокируется атропином).

Влияние симпатической нервной системы на ц.н.с. проявляется изменением ее биоэлектрической активности, а также ее условно- и безусловнорефлекторной деятельности. В соответствии с теорией адаптационно-трофического влияния симпатической нервной системы Л.А. Орбели выделяют две взаимосвязанные стороны: первую — адаптационную, определяющую функциональные параметры рабочего органа, и вторую, обеспечивающую поддержание этих параметров посредством физико-химических изменений уровня метаболизма тканей. В основе путей передачи адаптационно-трофических влияний лежат прямой и непрямой типы симпатической иннервации. Имеются ткани, наделенные прямой симпатической иннервацией (сердечная мышца, матка и другие гладкомышечные образования), но основная масса тканей (скелетная мускулатура, железы) обладает непрямой адренергической иннервацией. В этом случае передача адаптационно-трофического влияния происходит гуморально: медиатор переносится к эффекторным клеткам током крови или достигает их путем диффузии.

В осуществлении адаптационно-трофических функций симпатической нервной системы особое значение принадлежит катехоламинам. Они способны быстро и интенсивно влиять на метаболические процессы, изменяя уровень глюкозы в крови и стимулируя распад гликогена, жиров, увеличивать работоспособность сердца, обеспечивать перераспределение крови в разных областях, усиливать возбуждение нервной системы, способствовать возникновению эмоциональных реакций