 |
Тканями называют устойчивые, то есть закономерно повторяющиеся комплексы клеток, сходные по происхождению, строению и приспособленные к выполнению одной или нескольких функций.
|
|
|
|
Лекция 4.
Общие представления о тканях растений.
Классификация тканей
Классификация тканей
Образовательные ткани
Основные ткани
Ассимиляционные (фотосинтезирующие) ткани
Вентиляционная ткань (Аэренхима)
Запасающие ткани
Выделительные ткани
Выделительные ткани внешней секреции
Выделительные ткани внутренней секреции
Клетки у большинства растительных организмов слагаются в достаточно однородные комплексы, называемые тканями.
Классификация тканей может быть проведена по двум основным принципам: морфологическому и физиологическому.
Морфологический принцип кладет в основу классификации происхождение и строение ткани, а физиологический ≈ выполняемуюфункцию.
Чисто морфологический принцип при классификации тканей использовал Де Бари, но по видимому подобные классификации всегда не вполне приемлемы, поскольку редкая ткань состоит из одинаковых по форме и происхождению клеток.
Наиболее последовательнойи разработанной является физиологическая классификация тканей. Основные принципы этой классификации были предложены Швенденером и его учеником Габерландтом в конце XIX века и почти в неизменном виде дошли до наших дней.
Однако принятие лишь одного принципа ≈ функционального, приводит к большим противоречиям и затруднениям в силу ряда причин:
| Большинство растительных тканей многофункционально, то есть одна и та же ткань может выполнять несколько функций (например, проведения и укрепления). Кроме того, одна ткань может состоять из разнородныхэлементов, выполняющих разные функции. Такую ткань называют сложной. |
|
| Часто ткань с возрастом меняет функции или сохраняет лишь некоторые из первоначальных. Например, древесина в начале своего существования выполняет преимущественно водопроводящую функцию, а потом ее теряет и служит только для укрепления растения. |
|
| Клетки, сходные по строению и функции, то есть относящиеся к одной ткани, могут быть рассеяныпоодиночке среди клеток других тканей и разобщены между собой. Такие разбросанные клетки-вкрапления называют идиобластами. Примером могут служить толстостенные опорные клетки в листьях растений. |
Кроме того, многие анатомы в качестве тканей выделяют элементы, не состоящие из клеток, например, системы межклеточных пространств.
|
|
|
Таким образом, классификация лишь по преобладающей функции в значительной степени условна. И все же, несмотря на трудность классификации в теле растения реально существуют хорошо различимые ткани, обладающие целым характерных признаков. Знание тканей составляет основу анатомии растений, без которой немыслим анатомический анализ любого органа.
Тканями называют устойчивые, то есть закономерно повторяющиеся комплексы клеток, сходные по происхождению, строению и приспособленные к выполнению одной или нескольких функций.
Строение растений усложнялось в процессе эволюции в течение многих миллионов лет, увеличивалось и разнообразие тканей. Так, у бактерий и примитивных водорослей все клетки одинаковы; у наиболее сложных бурых водорослей насчитывают не менее 10 типов клеток. У мхов их уже около 20, у папоротникообразных ≈ примерно 40, а у покрытосеменных - около 80 различных типов клеток.
Все ткани делятся на 2 большие группы. В первую группу входят эмбриональные ткани, состоящие из интенсивно делящихся клеток. Они носят название образовательных тканей или меристем.
Образовательные ткани в процессе роста и дифференцировки дают начало "взрослым" специализированнымтканям. Все взрослые ткани входят во вторую группу и именуются постоянными.
|
|
|
Обычно постоянные ткани классифицируют, как мы уже знаем, в зависимости от выполняемой функции.
Ткани удобно рассмотреть в следующей системе.
Классификация тканей
|
| Образовательные ткани (меристемы):
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
|
| Постоянные ткани
|
Образовательные ткани
В отличие от типичных животных, высшие растения растут и образуют новые клетки в течение всей жизни, хотя обычно с некоторыми перерывами. У многолетних растений средних широт, например, перерывы обусловлены наступлением зимнего периода покоя.
Другой особенностью растений является локализованность их роста: они растут в определенныхучастках своего тела. Эти участки называют точками роста или зонами роста. Основной функцией зон роста является активное деление и порождение новых клеток. Возникающие из меристем клетки растут и дифференцируются в постоянные ткани.
Форма клеток меристем разнообразна: но чаще всего они паренхимны и имеют очертания почти правильных изодиаметрических многогранников.
Образовательные ткани состоят из плотно сомкнутых клеток, как правило, без межклетников. Хотя это правило полностью справедливо лишь в отношении меристем стеблей, меристемах же корней нередко имеются хорошо различимые межклетники.
|
|
|
Полость каждой клетки заполнена густойцитоплазмой и сравнительно крупным ядром. Здесь имеется в виду отношение размеров ядра к размерам всей клетки. Дело в том, что в постоянных тканях объем клетки заметно увеличивается за счет растяжения, а объем ядра остается неизменным.
Практически все органоиды в меристематических клетках находятся в стадии становления.
Обычные меристематические клетки способны делиться определенное, ограниченное число раз, после чего превращаются в постоянные ткани. Но существуют клетки, способные к неограниченному делению, на протяжении всей жизни растения; такие клетки называют инициальными или инициалями.
Тело зародыша в развивающемся семени состоит на первых стадиях сплошь из промеристемы. Но в скором времени на двух противоположных полюсах, в точках роста ≈ на кончиках зародышевого корешка и стебля из инициальных клеток формируются верхушечные (апикальные) меристемы.
Вообще следует отметить, что по положению в теле растений различают: верхушечные (апикальные), боковые (латеральные) и вставочные (интеркалярные) меристемы.
Боковые (латеральные: лат. латералис - боковой) меристемы в осевых органах: стеблях и корнях образуют цилиндрические слои. На поперечных срезах они имеют вид колец. В одном случае боковые меристемы формируются под апексами (верхушками) в тесной связи с апикальными меристемами. Такие меристемы относят к первичным. Первичными латеральными меристемами являются прокамбий и перицикл.
Другие боковые меристемы появляются значительно позже, при уже развитых постоянных тканях и на этом основании их считают вторичными, хотя разграничение на первичные и вторичные меристемы в значительной мере условно. К вторичным боковым меристемам относятся камбий и пробковый камбий или феллоген. В наиболее типичном случае вторичные меристемы возникают из постоянной ткани путем ее обратногопреобразования в меристему.
|
|
|
Вставочные (интеркалярные) меристемы расположены обычно в основании междоузлий. Эти меристемы можно назвать остаточными, поскольку они происходят от верхушечных меристем, но их преобразование в постоянные ткани задерживается по сравнению с соседними участками стебля.
В интеркалярные меристемы обычно вкраплены дифференцированные элементы, например, они пронизаны проводящими пучками и в них нет инициальных клеток. Этим вставочные меристемы отличаются от боковых и верхушечных. Можно сказать, что вставочные меристемы имеютвременный характер и, в конце концов, превращаются в постоянные ткани.
Вставочные меристемы хорошо выражены у основания молодых листьев, поэтому и листовая пластинка нарастает своеобразно ≈ основанием, а не верхушкой, как стебель. Хотя и стебли некоторых растений имеют дополнительный интеркалярный рост за счет междоузлий. Особенно это характерно для злаков.
Особую группу составляют раневые или травматические меристемы, как уже видно из названия, появляются при залечивании поврежденных тканей и органов. Обычно на месте повреждения со временем формируется защитная пробка.
Есть еще одна особенность, свойственная меристематическим клеткам: обычно во время роста оболочки соседних клеток растягиваются синхронно (согласовано). Этим обеспечивается сохранность плазмодесм между клетками. Поскольку протоплазмы соседних клеток, связанные плазмодесмами, образуют единую живую систему ≈ симпласт, то и подобный согласованный рост, при котором оболочки соседних клеток не сдвигаются друг относительно друга, носит название симпластического.
Иногда, однако, наблюдается так называемый интрузивный рост, при котором клетка внедряетсямежду соседними, как бы расталкивая их. Понятно, что при этом оболочки скользят одна по другой и плазмодесменные связи рвутся.
Основные ткани
Согласно уже очень старой концепции Сакса (Sacks, 1868) тело растения состоит из трех систем тканей.
Наибольший объем в растении занимают основные ткани. Сакс называл их мякотью. Снаружи они защищены покрывными тканями, а изнутри пронизаны проводящими и механическими пучками. Образующие их клетки отличаются обычно паренхимным строением, из-за этого основные ткани нередко называют основной паренхимой. Основная ткань, в противоположность другим очень богата межклеточными пространствами. Нередко межклетники во много раз превышают размеры самих клеток.
Основные ткани являются преимущественно питающими тканями, хотя по своему существу могут выполнять многие функции, начиная от ассимиляционной, кончая выделительной.
|
|
|
В зависимости от специализации, основную паренхиму делят на ассимиляционную, вентиляционную, всасывающую, запасающую и выделительную.
|
|
|
