 |
Основные эволюционные преобразования в кровеносной системе хордовых.
|
|
|
|
1. Усиление главной транспортной функции за счет формирования сердца, крупных артерий с выраженным мышечным слоем, разветвленной сосудистой системы, полного разделения артериальной и венозной крови, и как следствие - повышение уровня оксигени-зации тканей, возникновение гомеотермности.
2. Расширение числа выполняемых функций: участие в гуморальной регуляции, защитных реакциях, терморегуляции.
3. Изменения, связанные со сменой среды обитания, наземным образом жизни, легочным дыханием, редукцией хвоста и формированием парных конечностей наземного типа:
—редукция артериальных жаберных дуг
—появление малого круга кровообращения
—разделение общего предсердия и общего желудочка на правый и левый отделы
—смещение сердца из шейной области в грудную для установления оптимальных соотношений с легкими (гетеротопия)
—редукция кардинальных вен и кювьеровых протоков, преобразование их в полые, яремные вены и коронарный синус.
Филогенез артериальных жаберных дуг В связи с тем что основные артериальные сосуды у млекопитающих и человека формируются на базе закладок жаберных артерий, проследим их эволюцию в филогенетическом ряду позвоночных (рис. 14.30). В эмбриогенезе абсолютного большинства позвоночных закладывается шесть пар артериальных жаберных дуг, соответствующих шести парам висцеральных дуг черепа. В связи с тем что две первые пары висцеральных дуг включаются в состав лицевого черепа, две первые артериальные жаберные дуги быстро редуцируются. Оставшиеся четыре пары функционируют у рыб как жаберные артерии. У наземных позвоночных 3-я пара жаберных артерий теряет связь с корнями спинной аорты и несет кровь к голове, становясь сонными артериями. Сосуды 4-й пары достигают наибольшего развития и вместе с участком корня спинной аорты во взрослом состоянии становятся дугами аорты — основными сосудами большого круга кровообращения.
|
|
|
Рис. 14.30. Эволюция артериальных жаберных дуг позвоночных. А— закладка в эмбриогенезе; Б —жаберные дуги рыб; В— жаберные дуги хвостатых земноводных- Г —жаберные дуги пресмыкающихся; Д— жаберные дуги млекопитающих:
I — VI - жаберные дуги; 1 —сонные артерии, 2 —боталлов проток, 3 —артериальные дуги большого круга кровообращения, 4— легочные артерии
Из атавистических пороков развития сосудов, развивающихся из артериальных жаберных дуг, остановимся на следующих: 1 персистирование обеих дуг аорты. При этом обе дуги, так же как у земноводных или пресмыкающихся, срастаются позади пищевода и трахеи, образуя нисходящую часть спинной аорты.2 персистирование артериального, или боталлова, протока представляющего собой часть корня спинной аорты между 4-й и'6-и парами артерий слева 3 — персистирование первичного эмбрионального ствола, в результате которого из сердца выходит только один сосуд, располагающийся обычно над дефектом в межжелудочковой перегородке 4 транспозиция сосудов — отхождение аорты от правого желудочка, а легочного ствола — от левого
Очень редкая врожденная аномалия — неразвитие нижней полой вены. Отток крови от нижней части туловища и ног осуществляется в этом случае через коллатерали непарной и полунепарной вен, являющихся рудиментами задних кардинальных вен.
85. Нервная система.
Возникла у многоклеточных животных в связи с необходимостью быстро реагировать на изменения внешней среды.
Первоначально сигналы внешней среды воспринимались любыми покровными (зктодермальными) клетками. Постепенно из них выделились специальные клетки с особой чувствительностью к восприятию сигналов - "чувствующие клетки". Они погрузились под покровы, с помощью длинных отростков установили связь между собой и с другими клетками, сформировав нервную систему, состоящую из нейронов и совокупности их отростков - нервов. Нервная система стала воспринимать сигналы не только внешней, но и внутренней среды, превратившись в главную интегрирующую систему.
|
|
|
Нервная система простейшего строения (у кишечнополостных) состоит из клеток и нервных отростков, равномерно распределенных по всему телу. Такая нервная система получила название разлитой или диффузной.
У животных с двусторонней симметрией тела, в связи с дифференцировкой его переднего конца и формированием на нем органов чувств и ротового отверстия, произошла концентрация нервных клеток с образованием нервных центров в виде нервных узлов (ганглиев)
и нервных стволов.
Дальнейшее прогрессивное развитие нервной системы у беспозвоночных выразилось в цефализации, в увеличении числа нервных клеток, слиянии их в крупные нервные массы: "головной мозг", брюшной ганглий, подглоточный узел. Это связано с совершенствованием органов чувств, ротового аппарата и конечностей. Отдельные нейроны приобрели способность к секреции активных пептидов - нейрогормонов, выполняющих в начале местную, а позже дистантную регуляторную функцию.
Совершенно другой тип нервной системы свойственен хордовым, центральная нервная система которых является производным нервной трубки.
У предков хордовых на спинной стороне тела располагалась полоска чувствительного эпителия, воспринимающая световые, химические и механические сигналы. Она погрузилась в тело в виде желоба, а затем образовала замкнутую трубку (у ланцетника внутри нервной трубки сохранились светочувствительные клетки в виде глазков Гессе). У позвоночных, передний отдел нервной трубки характеризуется прогрессивным развитием, увеличением в размерах, дифференцировкой на отделы, преобразованием в головной мозг, включающий центры регуляции деятельности всех внутренних органов и органов чувств.
Остальная часть нервной трубки преобразовалась в спинной мозг, сохранивший сегментарное строение. У наземных позвоночных его длина уменьшилась в связи с редукцией хвоста, а участки, связанные с регуляцией парных конечностей, получили дополнительное развитие (шейное и поясничное утолщение).
|
|
|
Как и у беспозвоночных, некоторые нейроны приобрели способность к нейросекреции, к синтезу нейрогормонов. Отдел промежуточного мозга - гипоталамус - устанавливает связь и контроль над второй интегрирующей системой - эндокринной.
|
|
|
