Отдел папоротникообразные. Отдел голосеменные

1. Отдел папоротникообразные (Polypodiophyta).

Папоротниковидные – одна из древних групп высших споровых растений. Современные папоротниковидные насчитывают более 10 тыс. видов, большая часть которых, резко отличающихся по образу жизни и жизненным формам встречается в тропиках. Большинство папоротниковидных многолетние растения. По размерам варьируют от древовидных форм высотой 25–30 м до крошечных растений в несколько мм. У большинства современных видов проводящая система стебля в виде диктиостелы, однако, ход морфогенеза у различных видов различен. Листья папоротниковидных – вайи, на первых этапах развития улиткообразно свернуты, взрослые – перистые (реже цельные или пальчатые), длиной от 2–4 мм до 10–15 м. Вайи совмещают функции фотосинтеза и спороношения, но у некоторых видов дифференцированы на стерильные и фертильные. Характерная особенность вай – верхушечный рост, что свидетельствует об их осевом происхождении. Большинство видов папоротников равноспоровые растения. Спорангии большинства современных видов мелкие, сгруппированы в сорусы, с небольшим числом спор. Исключение составляют ужовниковые и мараттиевые, у которых спорангии крупные, срастаются в синангии с большим числом спор.

Большое биологическое значение у папоротниковидных имеет защита сорусов. В простейшем случае сорусы прикрываются загибающимся вниз краем вайи. У более специализированных видов формируется особое покрывало – индузий. Индузий возникает в результате локального разрастания плаценты, либо поверхностных тканей вайи. Механизмы вскрывания спорангиев многообразны. Зрелые споры выбрасываются наружу благодаря резкому разрыву клеток в участке спорангия, который называется стомий. В оболочке каждого спорангия находится особый тип клеток с неравномерно утолщенными стенками – кольцо или аннулюс. Сжатие клеток кольца вызывает разрыв клеток стомия, а следующее за тем распрямление стенок спорангия – выстреливание спор.

Для папоротниковидных характерны разные варианты прорастания спор и хода морфогенеза гаметофитов. У равноспоровых растений развиваются обоеполые гаметофиты, представляющие собой тонкие, зеленые, недолговечные пластинки до 5 мм, чаще сердцевидной формы. На нижней стороне таких гаметофитов под влиянием специфического гормона антеридиогена формируются антеридии. Немного позднее на верхней части пластинки гаметофита развиваются архегонии. Не одновременное развитие антеридиев и архегониев способствует перекрестному оплодотворению. У некоторых тропических форм гаметофиты долгоживущие (до 10–15 лет), лентовидной или нитчатой формы, способные размножаться вегетативно выводковыми почками – геммами. Из спор разноспоровых папоротников развиваются сильно редуцированные мужские и женские гаметофиты.

Систематика папоротниковидных связана с большими трудностями в силу большого разнообразия строения вегетативных и генеративных органов. Поэтому составить перечень признаков, выдержанных в пределах таксона, очень трудно. Отсюда крайняя нестабильность системы папоротниковидных, а попытка привнести в классификацию определенность путем обращения к палеоботаническому материалу и филогенетическим гипотезам пока не удается.

Типичным представителем разноспоровых папоротников является Орляк обыкновенный (Pteridium aquilinum).

Распространение и внешнее строение. Орляк обыкновенный космополитно распространен по всему Земному шару и встречается по опушкам и окраинам смешанных и сосновых лесов. Стебель этого вида представлен подземным, длинным корневищем с отходящими вниз черными корнями несущими корневые волоски. От каждого узла корневища, вверх отходят крупные длинночерешковые вайи с тройчатой пластинкой, каждая доля которой в свою очередь имеет перистое рассечение (рис. 1).	Рис. 1 – Внешнее строение Pteridium aquilinum
Рис. 2 – Схема анатомического строения корневища Pteridium aquilinum	Анатомическое строение корневища. В центре корневища развиваются два крупных проводящих пучка. За ними к периферии хорошо выражены два полукольца механической ткани. За механической тканью расположены многочисленные мелкие пучки и один крупный. Пучки погружены в паренхимную ткань коры, которая дифференцирована на наружную и внутреннюю. Снаружи корневище покрыто эпидермисом. Проводящие пучки орляка закрытые, концентрические. От слоя коры каждый пучок отделен слоем эндодермы с пропускными клетками. Далее к центру располагаются перецикл, флоэма и ксилема (рис. 2).

Таким образом, проводящая система корневища представляет собой полициклическую диктиостелу, которая, наряду с трахеидами, содержит и настоящие сосуды.

Размножение. Спорангии орляка обыкновенного собраны в сорусы. Сорусы возникают по краю перышек вай в виде непрерывной линии (рис. 3). Край перышка при этом загибается внутрь и закрывает спорангии. С внутренней стороны края перышка формируется слабо развитое внутреннее покрывальце. Оно имеет вид непрерывной или разорванной пленки, или немногочисленных волосков. При вскрывании спорангия, споры высыпаются и разносятся ветром. В благоприятных условиях споры прорастают, формируя заросток (гаметофит). Он представляет собой небольшую зеленую многоклеточную пластинку сердцевидной формы, состоящую из клеток с гаплоидным набором хромосом (рис. 4).

На нижней стороне заростка образуются ризоиды, антеридии и архегонии. В гаметангиях формируются сперматозоиды и яйцеклетки. Антеридии вскрываются при наличии капельножидкой влаги между гаметофитом и субстратом. Многожгутиковые сперматозоиды подплывают к архегониям и один из них, оплодотворяет яйцеклетку. Возникшая зигота сразу начинает делиться. Молодой зародыш растет и дифференцируется непосредственно во взрослый спорофит, некоторое время, получая питание от гаметофита. После укоренения молодого спорофита в почве гаметофит разрушается.

 

Рис. 3 – Нижняя сторона вайи Pteridium аquilinum с подогнутыми краями перышек	Рис. 4 – Заросток Pteridium aquilinum

 

Из разноспоровых папоротникобразным типичным представителем во флоре Беларуси является сальвиния плавающая (Salvinia natans).

Распространение и внешнее строение. Сальвиния плавающая распространена в Европе, на Кавказе, в Средней Азии, Сибири, на Дальнем Востоке. В Беларуси данный вид является редким и занесен в Красную книгу. Встречается на мелководьях в пресных стоячих и малопроточных хорошо прогреваемых водоемах: пойменные озера, речные заводи и протоки, старицы, пруды.

В строении этого растения резко выражены признаки приспособления к водному образу жизни: редуцирована проводящая ткань, поверхность листовых пластинок имеет восковый налет, способствующий удалению воды, плохо развита механическая ткань, в стеблях и листьях много воздушных полостей.

Это некрупное растение до 20 см в длину, обладает ветвящимся тонким стеблем, плавающим на поверхности воды. На стебле мутовками по три расположены листья. Плавающие листья овальные зеленые, расположены в мутовке по два. Погруженные в воду листья корневидно рассеченные, располагаются в мутовке по одному и погружены в воду (рис. 4). Все листья густо покрыты твердыми волосками (рис 5 – 6).

Корневидно рассеченные листья выполняют функции всасывания воды и якоря, удерживающего растение в одном положении. При дыхании эти листья также выделяют пузырьки углекислого газа, которые задерживаются между волосками и уменьшают удельный вес растений.

Рис. 4 – Внешнее строение Salvinia natans: 1 – плавающий лист, 2 – стебель, 3 – сорус, 4 – подводный лист	Рис. 5 – Внешнее строение плавающего листа Salvinia natans	Рис. 6 – Внешнее строение подводного листа Salvinia natans

Анатомическое строение.

Плавающий ветвистый стебель сальвинии устроен по типу сифоностелы с древесиной, состоящей из немногих лестничных или спиральных трахеид и лубом – из ситовидных трубок и паренхимных клеток. Концентрический пучок развит слабо, а кора имеет большие воздушные полости. Перицикл и эндодерма выражены слабо. В плавающих листьях также много воздушных полостей.

Размножение. У основания подводных листьев сальвинии, на коротких боковых разветвлениях, образуются сорусы. Они закрыты шаровидным двухслойным индузием. Все сорусы имеют одинаковые размеры, но внутри содержат различные спорангии. В микросорусах в большом количестве развиваются мелкие шаровидные микроспорангии. В мегасорусах формируются более крупные яйцевидно-овальные мегаспорангии (рис. 7).

Рис. 7 – Продольный разрез через микро- и мегасорус Salvinia natans: 1 – мегаспорангий, 2 – мегасорус, 3 – микросорус, 4 – микроспорангий

Спорангии имеют однослойную стенку, лишенную кольца. Выстилающий слой спорангия ­– тапетум, формируется из периферических археспориальных клеток. К моменту созревания спор тапетуп расплывается и становится пенистым. После его затвердивания образуется легкая пористая масса – массула, в которую погружены споры. Споры возникают из клеток археспориальной ткани, расположенных в центре спорангиев. В каждом микроспорангии развивается обычно 64 микроспоры, в мегаспорангии – 32 мегаспоры, но полного развития достигает лишь одна мегаспора.

Сорусы перезимовывают на дне водоема. Весной, после сгнивания оболочек сорусов, микро- и мегаспорангии всплывают на поверхность. Микроспора прорастает в сильно редуцированный мужской заросток, не покидающий оболочки микроспоры. Мужской гаметофит состоит из двух проталлиальных клеток и двух сильно редуцированных антеридиев (рис. 8). Каждый антеридий состоит из двух клеток стенки и одной сперматогенной клетки. Сперматогенная клетка делится, образуя четыре многожгутиковых сперматозоида. Всего, таким образом, мужской заросток образуется два антеридия и восемь сперматозоидов.

Рис. 8 – Мужской гаметофит Salvinia natans	Рис. 9 – Женский гаметофит Salvinia natans

 

Мегаспора, прорастая, образует женский заросток, который не покидает оболочки мегаспоры. При прорастании мегаспоры ее ядро делится, образуя две клетки: верхушечную и базальную. Базальная клетка сильно разрастается, ее ядро делится, но перегородок между ними не образуется. Сильно разросшаяся клетка заполняется питательными веществами. Женский заросток в верхней части разрывает оболочку мегаспоры и высовывается наружу в виде округло-треугольной пластинки, на которой развиваются архегонии (рис. 9).

Сперматозоиды, плавая в воде, направляются к женским заросткам. После оплодотворения из зиготы формируется небольшой зародыш, который постепенно развивается во взрослое растение.

 

2. Основные отличия семенных растений от высших споровых растений:

– мегаспорангий у семенных растений окружен особым защитным покровом (интегументом),

– все семенные растения являются разноспоровыми,

– зрелая мегаспора остается постоянно заключенной внутри мегаспорангия и здесь же, внутри мегаспорангия, происходит развитие женского гаметофита и процесс оплодотворения,

– половой процесс не зависит от капельножидкой среды,

– семенные растения образуют семена, основную единицу расселения семенных растений,

– семена, в отличие от спор, имеют не только вполне сформированный зародыш будущего спорофита, но и запасные питательные вещества, необходимые на первых этапах его развития. Плотные оболочки предохраняют семя от неблагоприятных природных факторов, губительных для большинства спор,

– для большинства же семенных растений характерен более или менее длительный период покоя семян, который имеет большое биологическое значение, т.к. дает возможность пережить неблагоприятное время года,

– гаметофит полностью зависит от спорофита.

 

3. Отдел голосеменные (Pinophyta).

Голосеменные – древняя группа высших семенных растений, появившаяся еще в девоне, около 350 млн. лет тому назад. Среди древних видов, многие из которых вымерли, встречались травянистые, кустарниковые, древесные с хорошо и слабо развитой древесиной формы. Современные голосеменные представлены исключительно деревьями, кустарниками, редко лианами. Нередко они достигают огромных размеров, а иногда представляют собой небольшие кустарники, как, например, некоторые виды эфедры. Почти все голосеменные являются пряморослыми, за исключением некоторых хвойных, видов гнетума и эфедры. Примитивные голосеменные характеризуются отсутствием ветвления. Большинство ныне живущих видов ветвятся моноподиально. Древесина состоит из трахеид с окаймленными порами, древесная паренхима развита слабо, либриформ отсутствует, элементы флоэмы без клеток-спутниц. Листья голосеменных сильно варьируют не только по размерам, но морфологическому и анатомическому строению. Для древних видов характерны крупные листья с рассеченной или цельной листовой пластинкой, у современных –они мелкие, игловидные или чешуевидные.

Все голосеменные разноспоровые растения. Микроспоры образуются в микроспорангиях, которые находятся на микроспорофиллах, а мегаспоры – в мегаспорангиях, развивающихся на мегаспорофиллах. Микро- и мегаспорофиллы у разных видов голосеменных отличаются размерами и морфологическим строением. У большинства видов микро- и мегаспорофиллы собраны в стробилы – группы спорофиллов на оси, обособленной от вегетативной части. У некоторых вымерших беннеттитовых стробилы обоеполые, а все остальные голосеменные развивают микро- и мегастробилы. Строение, размеры, окраска, расположение стробилов у различных видов голосеменных исключительно разнообразны.

Гаметофиты голосеменных, как мужской, так и женский, сильно редуцированы. Из семязачатка голосеменных развивается семя. Оно принципиально отличается от одноклеточной споры семенных растений наличием семенной кожуры, зародыша и запаса питательных веществ – эндосперма.

Хозяйственное значение голосеменных переоценить трудно. Их древесина используется в жилищном строительстве, кораблестроении, вагоностроении, авиационной промышленности, в столярном и мебельном производстве. Живица широко используется для получения канифоли, скипидара, камфары. Хвоя содержит большое количество витамина С и каротина. Многие виды используются как лекарственные и декоративные растения. Семена некоторых видов используют в пищу, а также для получения натуральных масел.

Во флоре Беларуси типичным представителем отдела голосеменные является сосна обыкновенная (Pinus sylvestris).

Распространение и внешнее строение. Сосна обыкновенная встречается по всей Европе от Скандинавии до Балканского полуострова, на Урале, в Сибири, образуя чистые сосновые боры и, входя в состав смешанных лесов.

Это довольно крупное, иногда до 50 м древесное растение, с возрастом сбрасывающее большую часть боковых нижних ветвей, обнажая светло-коричневый ствол и образуя пышную крону в верхней части. Игловидные листья располагаются на укороченных побегах по два. После отмирания они опадают вместе с укороченным побегом. Хвоинки 5-7 см длиной. Они плоско-выпуклой формы на поперечном срезе, довольно жесткие и колючие, по краю слегка зазубрены. На нижней и верхней стороне хвоинок видны устьичные полоски. На удлиненных и укороченных побегах также располагаются чешуевидные листья.

Хвоевидные листья сосны имеют ксероморфную структуру (рис. 10). Развитие такой структуры обусловлено, прежде всего, резкими колебаниями температур в течение года и недостатком воды, поступающей в растения зимой.

Сверху лист покрыт эпидермисом, клетки которого несут толстую кутикулу. Все стенки эпидермальных клеток сильно одревесневшие, утолщенные. Внутри клетки видна небольшая полость и, идущие от нее к углам узкие поровые щели. Под эпидермисом развивается гиподерма из одного, а в углах хвоинки из двух-трех слоев сплюснутых клеток с утолщенными одревесневшими оболочками. Устьица располагаются по всей поверхности листа. Замыкающие клетки устьиц погружены в эпидермис. Оболочки замыкающих и околоустьичных клеток в утолщенных местах одревесневают. Устьичная щель открывается в воздухоносную полость, окруженную паренхимой мякоти листа. Одревесневшие клетки эпидермиса и гиподерма придают хвое жесткость.

Мезофилл складчатый с плотно расположенными однородными клетками. Складки образуются за счет врастания внутренних слоев оболочки в полость клетки, что значительно увеличивает поверхность постенного слоя цитоплазмы, содержащего хлоропласты. В мезофилле непосредственно под гиподермой находятся смоляные ходы.

В центральной части листа лежат два коллатеральных закрытых пучка, соединенных тяжом механической ткани. Вокруг пучков расположена трансфузионная ткань, в составе которой два типа клеток: живые паренхимные тонкостенные и трансфузионные трахеиды, с пористыми одревесневшими стенками. Трансфузионная ткань, вероятно, служит для перемещения веществ между пучками и мезофиллом, от которого она отделена однорядной эндодермой.

На радиальных стенках паренхимных клеток эндодермы заметны небольшие одревесневшие участки (пояски Каспари). Ксилема проводящих пучков состоит из трахеид с узкими просветами и обращена к плоской стороне листа, флоэма – к выпуклой.

Рис. 10 – Анатомическое строение хвои Pinus sylvestris:

1 – смоляной ход, 2 – устьице, 3 – складчатый мезофилл, 4 – эндодерма, 5 – склеренхима,

6 – проводящий пучок, 7 – эпидермис

 

Анатомическое строение стебля (рис. 11). Однолетний стебель покрыт эпидермисом с утолщен­ными стенками наружных клеток и кутикулой. Под эпи­дермисом лежит первичная кора. В одном из субэпидермальных слоев на ранних стадиях онтогенеза закладывается феллоген, формиру­ющий пробку. Во внутренней зоне первичной коры хорошо видны идущие вдоль стебля смоляные ходы. К паренхиме первичной коры примыкает флоэма. На­ружная часть флоэмы представлена первичной флоэмой. Вторичная флоэма располагается узкой полоской и состоит из мелких тонкостенных эле­ментов. Камбиальная зона отделяет флоэму от древесины.

Рис. 11 – Анатомическое строение стебля Pinus sylvestris: 1 – перидерма, 2 – первичная кора, 3 – флоэма, 4 ­– камбий, 5 ­– древисина, 6 – весенняя древесина, 7 – летняя древесина, 8 – смоляные ходы, 9 – перимедулярная зона, 10 – сердцевинный луч

Древесина образована толстостенными одревесневшими клетками многоугольной формы, стенки которых прони­заны окаймленными порами. Первичная ксилема сложена мелкими, сильно одревесневшими клетками и в виде не­больших лопастей вдается в сердцевину. Вся остальная древесина – вторичная. В древесине много смоляных хо­дов, окруженных паренхимной обкладкой.

Весь массив проводящих тканей пересекают сердце­винные лучи. Те из них, которые начинаются от сердцевины между лопастями первичной ксилемы и за­канчиваются на периферии флоэмы, называются пер­вичными. Они формируются из прокамбия первичных проводящих тканей. В ре­зультате деятельности камбия эти лучи нарастают в радиальном направлении. Камбий также образует корот­кие вторичные лучи.

В центре стебля располагается паренхима сердцевины, мелкие наружные клетки которой имеют утолщенные стен­ки и называются перимедуллярной зоной.

У многолетнего стебля сосны древесина имеет мощное развитие. В ней хорошо различимы годичные кольца прироста, внутренняя зона которых, образованная в конце вегетации (так называемая летняя древесина), отличается сжатыми в радиальном направлении элементами, и более толстостенными, чем элементы весенней древесины. Для стебля характерна довольно широкая зона вторичной флоэмы. В проведении веществ участвует только самая внутренняя, прилегающая к камбию ее часть – про­водящая флоэма.

Первичная кора со смоляными ходами долго сохраняется. Постепенно наружная часть первичной коры отделяется от внутренней ее зоны перидермами, формируя чешуйчатую корку.

Размножение. Сосна, как и все голо­семянные – разноспоровое расте­ние. В мае, у основания ее молодых побегов образуются пучки зеленова­то-желтых мужских шишек – строби­лов (рис. 12). Каждая шишка состоит из оси с микроспорофиллами, на нижней стороне которых находят­ся по два микроспорангия – пыльце­вых мешка (рис. 13). В них вначале образуют­ся диплоидные материнские клетки спор (микроспороциты), из которых в результате мейотического деления развиваются гаплоидные микроспо­ры, т.е. осуществляется процесс микроспорогенеза. Далее следует процесс микрогаметогенеза, в результате которого спора развивается в пыльцевое зерно – особое образование, несущее остат­ки сильно редуцированного мужского гаметофита и гаметы.

Рис. 12 – Побег Pinus sylvestris с шишками: 1 – женская шишка второго года (весна), 2 – хвоевидные листья, 3 – женская шишка второго года (осень), 4 ­– удлиненный побег, 5 – микростробилы

Внутри микроспоры, в результате двух последовательных митотических делений, образуются две мелкие вегетативные клетки и одна большая антеридиальная клетка. Ве­гетативные клетки вскоре отмирают. Антеридиальная клет­ка де­лится митозом, образуя мелкую генеративную клетку и более крупную клетку трубки. В дальнейшем клетка трубки больше не делится. Генера­тивная клетка делится на две: сте­рильную клетку (или клетку-ножку) и сперматогенную клетку. Сперматогенная клетка путем мейоза дает на­чало двум мужским гаметам – спермиям. Так микроспора развивается в пыльцевое зерно.

Зрелая пыльца имеет двойную оболочку: внешнюю – экзину и внут­реннюю – интину. Пыльцевое зерно имеет два воздуш­ных мешка (рис. 14). Они играют роль по­плавков ориентирующих пыльцу определенным образом при попада­нии ее в жидкость, выделяемую через микропиле. Количество пыльцевых зерен обычно очень вели­ко. Они чрезвычайно легки, что по­могает их распространению ветром.

Группы мегастробилов (констробилы) назы­ваются женской шишкой. Они возникают на кон­цах побегов текущего года в числе одной или нескольких. Молодая, только что сформировавшаяся шиш­ка красноватого цвета, состоит из оси и плотно прилегающих к ней чешуй (рис. 15). Чешуи двух типов: на­ружная – кроющая и внутренняя – семенная. Семенные чешуи пред­ставляют собой видоизмененные мегастробилы. Обе чешуи срастаются друг с другом. На семенных чешуях формируются два семязачатка. Се­мязачаток несет мегаспорангий – нуцеллус, окруженный покровом – интегументом. На верхушке интегумент не срастается, оставляя узкий канал – микро­пиле (рис. 16).

Рис. 13 – Строение мужской шишки Pinus sylvestris: 1 – микроспорофилл, 2 – микроспорангий, 3 – ось шишки	Рис. 14 – Строение пыльцевого зерна Pinus sylvestris: 1 – воздушный мешок, 2 ­– интина, 3 – спермагенная клетка, 4 – сифоногенная клетка
Рис. 15 – Строение женской шишки Pinus sylvestris: 1 – ось шишки, 2 – мегаспорангий, 3 – семенная чешуя, 4 – кроющая чешуя	Рис. 16 – Строение зрелого семязачатка Pinus sylvestris: 1 – микропиле, 2 ­– интегумент, 3 – пыльцевая трубка, 4 – нуцеллус, 5 – яйцеклетка, 6 – эндосперм

 

В нуцеллусе возникает лишь одна клетка, так называемый мегаспороцит, или ма­теринская клетка спор, дающая на­чало мегаспорам. В результате мейоза из мегаспороцита образуются четыре гаплоидные ме­гаспоры, из которых, однако, функ­ционирует лишь одна. На этом за­канчивается процесс мегаспорогенеза и начинается мегагаметогенез. Функционирующая ме­гаспора значительно увеличивается в размерах, делится митозом, формируя женский гаметофит.

Развитие мегагаметофита начи­нается со свободного ядерного деления. После образования опреде­ленного числа ядер в цитоплазме возникает большая центральная ва­куоль и ядра размещаются в постенном слое цитоплазмы. Позднее об­разуются клеточные оболочки. В ре­зультате развивается гаплоидный эндосперм, который представля­ет собой женский гаметофит. На верхушке массива эндосперма из его периферических клеток формируются архегонии с крупными яйцеклетками. На этом развитие женского гаметофита за­вершается.

Поздней весной или в начале лета семенные чешуи в шишке не­сколько раздвигаются. К этому вре­мени семязачатки готовы к приему пыльцы. Обильное количество пыль­цы, доставляемое ветром, попадает в промежутки между семенными чешуями и задерживается у микропи­ле, которое к тому времени начина­ет выделять жид­кость, выступающую на верхушке семязачатка в виде капли. Пыльце­вые зерна быстро погружаются в нее, где и прорастают. После опыления семен­ные чешуи сближаются и остаются плотно прижатыми друг к другу до созревания семян.

Через 12-14 месяцев после опыления начинается процесс опло­дотворения. Пыльца, попав­шая на семязачаток, прорастает. Пыльцевая трубка прокладывает себе путь через микропиле к яйце­клетке. Достигший яйцеклетки кон­чик пыльцевой трубки разрывается и освобождает мужские гаметы – спермии. В яйцеклетку входит одна мужская гамета, в то время как вто­рая погибает. Сливаясь, яйцеклетка и спермии образуют дип­лоидное ядро зиготы.

Диплоидный зародыш развива­ется из зиготы довольно сложно. Параллельно развитию заро­дыша из остатков нуцеллуса образу­ется тонкая пленка – эндосперм, из покрова же семязачатка – кожура семени. Таким образом, весь семя­зачаток развивается в семя. Шишки к этому времени продолжают дальнейший рост, ста­новятся деревянистыми и изменяют окраску на коричневую. После созревания семян чешуйки шишек расходятся и семена высыпаются. Кроющая чешуя, которая заметна на срезе женской шишки первого года жизни, исчезает. Семена мелкие, крылатые.

 

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: