Схема расположения 4-х компонентов мальпигиевого тельца.

Развитие выделительной системы.

Выделительная система человека развивается из нефротомов (ножек самитов). У высших позвоночных сегментарные ножки представляют собой плотные клеточные тяжи. Сегментарные ножки наиболее выражены в передних сегментах. По мере удаления к заднему концу они располагаются более тесно, а в задних сегментах сливаются в общую недифференцированную массу – нефрогенную ткань. Это связано с неодинаковой скоростью развития переднего и заднего конца зародыша.

У человека в течение эмбрионального периода последовательно закладываются 3 выделительных органа: предпочка (pronephros), первичная почка или вольфово тело (mesonephros) и окончательная почка (metanephros).

Предпочка у эмбриона человека появляется в конце 3-ей недели. Все канальцы (примерно 7 пар) развиваются на уровне от 7-го до 14-го сомитов. Наиболее краниально расположенные канальцы, которые образуются первыми, обычно начинают регрессировать ещё до появления последующих канальцев, т.е. в конце 4-ой недели развития. Даже в период наивысшего своего развития канальцы пронефроса представляют мало заметные структуры.

Пронефрос сохраняется как функционирующий орган только у низших рыб. Развитие пронефроса осуществляется следующим образом: передние нефротомы теряют связь с сомитами и канализируются. Это метонефридии. Каждый из таких канальцев одним концом, имеющим форму воронки, открывается в полость тела, а другим концом срастается с таковыми же концами других канальцев. Эти сросшиеся концы образуют с каждой стороны тела по одному общему каналу, постепенно растущему к заднему концу зародыша и получившему название вольфов канал (вольфов проток).

В области тех сомитов, где возникли канальцы предпочки, в полости тела возникает выпячивание где располагается сосудистый клубочек, образованный сегментарной артерией, отходящей от аорты.

При помощи этого предпочечного клубочка выделяются жидкие части мочи, которые попадают в полость тела и засасываются воронкообразными, снабженными ресничками, отверстиями канальцев предпочки. Отсюда они попадают в вольфов проток, через который и выводятся наружу.

У человека предпочка является нефункционирующим органом и её назначение сводится к развитию вольфового канала.

Мезонефрос у ранних эмбрионов млекопитающих и человека достигает значительного развития и является функционирующим органом, удаляющим азотистые продукты обмена. Развитие мезонефроса происходит из нефрогенной ткани, которая возникает при слиянии ножек сомитов каудальнее от места развития предпочки. Первые канальцы первичной почки появляются на уровне 14-го сомита, в каудальном направлении канальца доходят до 26-го сомита. Наибольшего развития мезонефрос достигает на 2-ом месяце. Формирующийся вольфов проток открывается в заднюю кишку.

В толще нефрогенной ткани возникают клеточные шары, постепенно увеличивающиеся и преврещающиеся в пузырьки. В каждом таком пузырьке в дорзо-латеральном направлении образуется выпячивание, удлиняющееся в каналец, впадающий в возникший ранее вольфов проток. В стенке пузырька врастающими сосудами формируется бокалообразное впячивание. Возникает почеченая или мальпигиево тельце. У млекопитающих и человека на этих канальцах образуется особенно много боковых веточек, благодаря чему каждый мочевой каналец представляет собой разветвленное образование, веточки которого заканчиваются мальпигиевыми тельцами.

У рыб и амфибий мезонефрос функционирует в течении всей жизни. У птиц и млекопитающих позади мезонефроса развивается третий орган выделения – постоянная почка (метонефрос).

Развитие окончательной почки у плода человека начинается в конце первого месяца утробного развития и заканчивается полностью после рождения. Однако функционировать она начинает во второй половине утробной жизни.

Окончательная почка возникает из двух источников: из выроста заднего конца вольфового канала и из 3-ей генерации мочевых канальцев, возникающих каудально от канальцев первичной почки.

В начале 4-ой недели концевые отделы вольфового протока утолщаются и на дорзальной стороне этих утолщений образуются небольшие выпячивания, врастающие в нижний отдел нефрогенной ткани. Эти выпячивания на концах расширяются. По мере роста они превращаются в каналы, которые представляют собой закладки мочеточников и почечных лоханок. От зачатка лоханок в нефрогенную ткань врастают полые выросты – зачатки почечных чашечек, сосочковых ходов и собирательных трубок. В нефрогенной ткани происходит образование почечных канальцев с боуменовыми капсулами также как и в первичной почке, но открываются они в собирательные трубки, растущие от закладки лоханки.

У плода почка обеспечивает поддержание объема амниотической жидкости, т.к., начиная с 9-ой недели плод выделяет мочу в амниотическую полость и поглощает амниотическую жидкость (до 0,5 л. в сутки). Азотистые шлаки выделяются путем диффузии через плаценту в кровь матери.

Анатомическое строение почки

Почка имеет бобовидную форму. Медиальная поверхность почки вогнута и называется воротами почки. Здесь проходят мочеточник и сосуды. Почка лежит в брюшной полости за брюшиной. Серозной оболочкой она покрыта только спереди и то не на всем протяжении. Снаружи почка покрыта жировой и тонкой фиброзной капсулой, состоящей из плотной соединительной ткани с высоким содержанием эластических элементов. В глубоких частях капсулы встречаются гладкие мышечные клетки.

Поверхность почки взрослого человека ровная, а у новорожденного ребенка бугристая. Строма представлена рыхлой неоформленной соединительной тканью с высоким содержанием ретикулярных волокон. На разрезе различают корковое и мозговое вещество. Мозговое вещество состоит из почечных пирамидок, которые широким основанием обращены к поверхности, а их вершины образуют сосочки и открываются в почечные чашечки. У человека в почке обычно 8-12 сосочков, на вершине каждого сосочка имеется 10-30 отверстий. От сосочка в виде лучей в корковое вещество идут пучки прямых канальцев – это лучи Феррейна. Между основаниями пирамид вдаётся корковое вещество – это колонки Бертини. У новорождённого ребёнка почка имеет выраженный дольчатый характер (каждая долька представлена пирамидкой). Микроскопически почка построена из многочисленных извитых и прямых канальцев, которые образуют почечные канальцы или нефроны. В почке человека насчитывается 2- 2,5 млн. нефронов.

Схема нефрона

Началом нефрона является расширение – капсула Шумлянского-Боумена. В углубление капсулы входит сосудистый клубочек и возникает почечное тельце. Капсула переходит в главный отдел или извитой каналец первого порядка. В главном отделе различают извитую и прямую часть, которая переходит в нисходящее колено петли Генли. Затем идет восходящее колено, имеющее больший диаметр, и вставочный отдел, впадающий в собирательную трубку. Вставочный отдел является извитым канальцем второго порядка. По расположению различают три типа нефронов: поверхностные (20-30%), промежуточные (60-70%), юкстамедуллярные (9-15%). Поверхностные и промежуточные нефроны составляют 85% и называются корковыми нефронами.

Различия между нефронами заключаются в глубине расположения клубочков и проксимальных канальцев в корковом веществе и в длине отдельных участков нефронов. Расположение каждой части нефрона оказалось чрезвычайно важным и не случайным, т.к. от этого зависит форма участия нефронов в деятельности почки, в частности, при осмотическом концентрировании мочи.

Кровоснабжение почки.

В ворота почки входит почечная артерия, которая распадается на несколько крупных стволов, лежащих между пирамидами в виде междолевых (терминальных) артерий. Эти артерии не анастамозируют друг с другом и являются конечными артериями. На границе коркового и мозгового веществ эти сосуды разветвляются на дуговые артерии, от которых отходят междольковые артерии, тянущиеся к поверхности почки. От междольковой артерии отходят боковые веточки, направляющиеся к капсулам Шумлянского-Боумена – это внутридольковые артерии, которые переходят в приносящую артерию. Приносящая артериола имеет хорошо выраженную адвентицию, мышечный слой её состоит из циркулярно расположенных гладких мышц, эластическая мембрана хорошо выражена. Приносящая артериола, входя в мальпигиевое тельце, распадается на 50 сильно извитых и анастамозирующих друг с другом капилляров, которые сливаются и образуют один выносящий сосуд – выносящую артериолу, которая также имеет мышечную оболочку, но лишена эластической мембраны. Диаметр выносящих сосудов приблизительно в 2 раза меньше, такового у приносящих.

Выносящие артериолы по выходе из почечного тельца распадаются на многочисленные капиляры, оплетающие канальцы коркового вещества. Это вторичная (перитубулярная) капиллярная сеть. Капилляры вторичной капиллярной сети характеризуются очень низким кровянным давленим (10-12 мм. рт. ст.). Затем капилляры вторичной капиллярной сети сливаются в звёздчатую вену, которая переходит в одноименные вены (междольковые, дуговые, междолевые и почечную). Таким образом, корковые нефроны (поверхностные и промежуточные) в результате особенностей кортикального кровообращения (высокое кровянное давление в капиллярах клубочка и наличие перитубулярной сети с низким давлением) активно участвуют в процессах мочеобразования.

Кровоснабжение мозгового вещества осуществляется за счет прямых артерий которые отходят от дуговых, а также междольковых и даже приносящих артериол. Они дают начало широкопетлистой сети капилляров мозгового вещества.

В юкстамедулярной системе кровообращения приносящие и выносящие артериолы юкстамедуллярных нефронов приблизительно одинакового диаметра, поэтому кровянное давление в капиллярах клубочка ниже, чем в корковых нефронах. Выносящие и прямые артерии распадаются на мозговую перитубулярную сеть, которая собирается затем в прямые и дуговые вены. Поэтому юкстамедуллярные нефроны в основном играют роль шунта, т.е. более короткого и лёгкого пути, по которому проходит часть крови в условиях сильного кровенаполнения (интенсивная физическая нагрузка).

Лимфатические сосуды в почках имеются как в капсуле, так и в паренхиме. В веществе почек есть сеть лимфатических сосудов, из которых собираются более крупные сосуды, идущие параллельно дуговым сосудам к воротам почки.

Микроскопическое и ультрамикроскопическое строение нефрона.

Капсула Шумлянского-Боумена вместе с сосудистым клубочком образует почечное или мальпигиевое тельце.

Крупнейший вклад в микроскопическое изучение почки внес русский гистолог Шумлянский, который в 1782 году защитил диссертацию на тему: «О строении почки». До Шумлянского вопрос о природе мальпигиевых телец и об их взаимоотношениях с почечными канальцами оставался совершенно неясным. Так, Мальпигий и другие ученые утверждали, что почечные тельца представляют собой железы, которые перерабатывают кровь в мочу. Шумлянский применил очень тонкую методику инъекций кровеносных сосудов и канальцев почек и описал строение капсулы мальпигиевого тельца. Только через 60 лет Боумен повторил исследования Шумлянского. Таким образом, приоритет в описании мальпигиевого тельца принадлежит Шумлянскому.

В капсуле Шумлянского-Боумена различают внутренний листок, плотно прилегающий к сосудистому капиллярному клубочку, полость капсулы и наружный листок.

При световой микроскопии внутренний листок капсулы из эпителиальных плоских клеток звёздчатой формы, которые получили название – подоциты. При электронной микроскопии подоциты имеют несколько крупных отростков (цитотрабекул), от которых отходят более мелкие отростки (цитоподии), которые внедряются в наружный слой базальной мембраны. Эти отростки сильно ветвятся и образуют лабиринт из щелей. В местах контакта базальной мембраны отростки утолщаются. Поверхность подоцитов неровная, наблюдаются вдавления плазмолеммы. От одного плазмоцита отростки отходят к 2-3 капиллярным петлям. Ядро подоцита вытянуто, митохондрии лежат равномерно, эндоплазматическая сеть и аппарат Гольджи хорошо развиты. В цитоплазме подоцитов много вакуолей, много микротрубочек и микрофиламентов.

Подоциты лежат на базальной мембране, которая является трёхслойной, непрерывной и содержит фибриллы. Толщина её варьирует. С другой стороны к этой мембране примыкает эндотелий капилляров сосудистого клубочка, которая образуется за счет деятельности как подоцитов, так и эндотелия. В эмбриогенезе эпителиальные клетки (подоциты) формируют элементарную базальную мембрану, а клетки-предшественники эндотелия формируют свою базальную мембрану. На стадии формирования капиллярных петель происходит слияние двух мембран и образование одной трёхслойной мембраны, у которой наружный и внутренний слои неплотные, а средний – плотный. Структурной основой мембраны является коллаген 4 типа, ламинин и гепаринсульфатпротеогликан. Синтез мембраны в постнатальном периоде осуществляется только подоцитами.

Подоциты на своей поверхности имеют толстый слой отрицательно заряженного гликокаликса. На поверхности этих клеток обнаружены рецепторы к компонентам комплемента. Комплемент представляет собой систему белков, которые активируются при взаимодействии антиген + антитело (иммунных комплексов) и, при этом активируется ряд ферментативных систем, обусловливающих повреждения клеток. Поэтому подоциты участвуют в развитии иммунновоспалительных процессов. Подоциты синтезируют гепариноподобное вещество и ингибируют пролиферацию мезангиальных клеток. Подоциты синтезируют метаболиты арахидоновой кислоты которые регулируют тонус подоцитов и кровоток в капиллярах. Таким образом, клубочковый фильтр представляет собой ионоселективный барьер, припятствующий фильтрации отрицательно заряженных макромоллекул. Так установлено, что при гипертонии происходит набухание капилляров клубочка, поэтому подоциты распластываются и происходит отделение их ножек от базальной мембраны, что вызывает уменьшение резистентности к ультрафильтрации.

Все три компонента (эндотелий капилляров клубочка, подоциты внутреннего листка капсулы и общее трёхслойная базальная мембрана) состовляют фильтрационный барьер, через который из крови в полость капсулы фильтруются части плазмы крови и образуется первичная моча.

Толщина эндотелиальной выстилки капилляров равна 300-500 А и клетки пронизаны порами, т.е. являются фенистрированными, что имеет большое значение в процессах фильтрации. Тело эндотелиальной клетки утолщено, здесь лежит ядро и органоиды, края истончаются и охватывают капилляр. Существует представление о том, что клетки эндотелия имеют кольцевидную форму. Было установлено, что капилляры не образуют отдельные сосудистые петли, а многократно анастомазируют между собой. На поверхности, обращенной внутрь капилляра, в области фенестр обнаружен сиалопротеин, который вместе с гепаринсульфатпротеогликаном обеспечивает отрицательный заряд поверхности эндотелия, что препятствует проникновению отрицательно заряженных и даже нейтральных макромоллекул.

Мезангиальный аппарат почки представлен мезангиальными клетками, которые располагаются между петлями капилляров. Они содержат фибриллы и мелкие гранулы. От тела отходят отростки, которые могут свободно проникать в просвет капилляра и омываться кровью. Ядро имеет неправильную форму с многочисленными инвагинациями. Митохондрии лежат вблизи ядра, эндоплазматическая сеть не достигает сильного развития, включений много. Среди мезангиальных клеток различают макрофагальные клетки, несущие Iа – антиген, и реализующие воспалительную иммунную реакцию. Кроме того в мезангии имеются клетки гладкомышечного типа, которые благодаря сокращению регулируют микроциркуляцию капиллярного клубочка. В этих клетках хорошо развит органоидный аппарат и они содержат сократительные белки актин и миозин. Секреторные мезангиальные клетки секретируют в мезангии коллаген I,III,IV типа и гликозаминогликана. Эти клетки имеют рецепторы для ангиотензина II и вазопрессина.

Схема расположения 4-х компонентов мальпигиевого тельца.

Клетки наружного листка капсулы плоские, переходящие в кубические, ядра клеток округлой формы, митохондрии мелкие и лежат по всей клетке. Эндоплазматическая сеть развита плохо, имеется много свободных рибосом и полисом. Иногда встречаются впячивания базальной мембраны за счет чего увеличивается базальная поверхность клетки. Границы клеток косые и наслаиваются в виде черепицы.

Между париетальным и висцеральным листками капсулы находится полость капсулы, в которую осуществляется фильтрация первичной мочи.

Ультрафильтрация воды и низкомоллекулярных компонентов плазмы через клубочковый фильтр осуществляется разностью гидростатического давления крови, создаваемого работой сердца и коллоидно-осмотического давления белковой плазмы крови. Общая поверхность капилляров клубочка составляет от 0,5 до 1,5м²/100г. почки, водные поры, через которые может проходить жидкость занимают около 5,5% общей поверхности капилляров. Через почечный фильтр не проходят форменные элементы крови и крупные белковые моллекулы.

В сутки образуется 160-170л. первичной мочи. Фильтрация не всегда осуществляется пассивно. Так отмечено прохождение некоторых веществ через цитоплазму подоцитов и эндотелия. Установлено, что фильтруется до 33% плазменных белков. В фильтрации белка принимают участие подоциты. Имеются указания, что подоциты осуществляют активную контролирующую роль за процессом фильтрации.

Главный отдел (извитой каналец первого порядка, проксимальный отдел) состоит из извитой и прямой частей. Диаметр канальца достигает 60мкм., но просвет узок. При световой микроскопии клетки главного отдела имеют ряд характерных черт: форма клеток призматическая, ядра лежат в середине клетки, на верхушке клетки имеется щеточная койма, а в основании – базальная исчерченность, цитоплазма клетки мутная.

При электронной микроскопии на поверхности клетки обнаруживаются микроворсинки, образующие щеточную коёмку. На всей поверхности клетки располагается до 7,5 тыс. микроворсинок. На микроворсинках выявлена высокая активность щелочной фосфатазы. Под микроворсинками в цитоплазме обнаруживаются много пиноцитозных пузырьков. Складки базальной мембраны имеют форму пластинок которые поднимаются до уровня ядра и даже выше. К ним тесно прилежат палочковидные митохондрии, что создаёт базальную исчерченность, различимую при световой микроскопии. Складки базальной мембраны принимают участие в транспорте веществ.

В прямой части главного отдела базальные складки ниже, чем в извитой и анастамозируют друг с другом.

Эндоплазматическая сеть в клетках главного отдела развита слабо. Имеется много свободных рибосом, где осуществляется синтез белка для собственных нужд клетки, а в эндоплазматической сети синтезируются в основном экспортные белки. Комплекс Гольджи лежит в около ядерной зоне. В цитоплазме обнаруживаются цитоплазмотические гранулы.

При сопоставлении клеток проксимального отдела нефрона на различных его уровнях от начальных до конечных отрезков выявляется неоднородность их ультраструктуры. Эти различия носят колличественный характер в дистальном направлении уменьшается число и размеры внутриклеточных структур.

В месте перехода проксимального канальца в тонкий отдел нефрона формируется соседство 2-х различно специализированных видов почечного эпителия без каких либо переходных форм между ними.

В извитом канальце 1 порядка реабсорбции подвергаются аминокислоты, глюкоза, вода, натрий, хлор, а из крови поступают лекарственные вещества и креатинин.

Тонкий отдел нефрона (низходящее колено петли Генли) имеет диаметр до 14мкм. Каналец на поперечном разрезе выстлан одной или двумя плоскими клетками. Их ядра выбухают в просвет канальца. Апикальная поверхность клеток ровная, иногда встречаются микроворсинки. Митохондрии лежат вокруг ядра, много рибосом и полисом. Базальная мембрана образует многочисленные складки, пересекающие цитоплазму до апикальной поверхности. Здесь реабсорбируется вода.

Восходящее колено петли Генли имеет диаметр 30-35мкм. и небольшой просвет. Переход от тонкой части в более толстую осуществляется резко и часто несоответствует месту перегиба.

Цитоплазма клеток, примыкающих к тонкому отделу, мутная, а затем становится всё более светлой и прозрачной. В клетках имеется базальная исчерченность, связанная со складками базальной мембраны и вытянутыми митохондриями между ними. Здесь реабсорбируются ионы хлора, натрия и кальция.

В почке человека имеется 7-8 различных размеров длины петель Генли: на 7 коротких петель приходится 1 длинное, доходящее до сосочка пирамиды. Различают петли коркового вещества, у которых верхушка петли лежит внутри коркового вещества и петли мозгового вещества, которое заходит в пирамиды. Короткие петли относятся к тем канальцам, которые лежат ближе к наружной поверхности, а длинные – которые лежат ближе к мозговому веществу. Если почечные тельца расположены ближе к поверхности почки, то перегибы петли Генли всегда образованы толстой восходящей ветвью и расположены во внешней зоне мозгового вещества. Тонкая нисходящая ветвь может быть очень короткой или даже отсутствовать. Длина тонкого отдела может варьировать от 4,5 до 10 мм, восходящий отдел петли Генли имеет в среднем длинну 9мм.

Восходящий отдел петли Генли, входя в корковое вещество, возвращается к мальпигиевому тельцу своего нефрона и переходит во вставочный отдел.

Вставочный отдел (извитой каналец второго порядка, дистальный отдел) имеет сильно извитой ход. Длинна его 4,5-5,2 мм., а диаметр колеблется от 20 до 50 мкм. Эпителий призматический, но ниже, чем в главном отделе. Цитоплазма окрашивается кислыми красителями и содержит многочисленные кристаллы, хорошо заметные на неокрашеных препаратах. В базальной части клеток может быть видна более или менее ясная палочковидная исчерченность, связанная со складками базальной мембраны и удлинёнными митохондриями. Здесь реабсорбируются ионы натрия и кальция.

Вставочные отделы при помощи коротких связующих отделов, выстланных кубическим эпителием, впадают в собирательные трубки. Собирательные трубки дают основную массу мозговых лучей и идут в радиальном направлении в мозговое вещество. Во внутренней зоне мозгового вещества собирательные трубки сливаются друг с другом и образуют широкие трубки, называемые сосочковыми ходами с диаметром просвета до 20мкм. В самых узких собирательных трубках эпителий имеет кубическую форму, а в более широких – переходит в цилиндрическую. Среди клеток, выстилающих собирательные трубки, различают светлые и темные клетки. Число темных клеток в дистальном направлении убывает. В темных клетках наблюдается более электронно плотная гиалоплазма и большое количество митохондрий с плотно упакованными кристами. Для темных клеток характерно периодическое заполнение цитоплазмы везикулами с их последующим перемещением к апикальной части и выделением в просвет канальца. При этом на поверхности клетки образуются многочисленные микроворсинки. В светлых клетках поверхность ровная, пузырьки отсутствуют. Митохондрии в них обладают базально-апикальной ориентацией и располагаются между складками плазмолемы.

Установлено, что подкисление мочи происходит в собирательных трубках. Этот процесс связан с секрецией водородных ионов (Н⁺) под влиянием карбоангидразы. Известно, что обкладочные клетки желудка, вырабатывающие хлориды, содержат очень много этого фермента, что связано именно с секрецией водородных ионов. При сопоставлении обкладочных клеток с темными клетками собирательных трубок было установлено много общего. Поэтому принято считать, что окисление мочи связано с деятельностью темных клеток.

Клетки собирательной трубки тесно контактируют между собой посредством хорошо выраженных элементов соединительно-тканного комплекса. Этот факт имеет существенное значение, т.к.окончательное концентрирование мочи в собирательных трубках должно осуществляться за счёт пассивного перемещения воды по осмотическому градиенту по межклеточным пространствам, которые становятся порозными за счёт деполимеризирующего действия гиалуронидазы, секретируемой клетками под влиянием антидиуретического гормона. Здесь реабсорбируются также ионы натрия. Вода из собирательных трубок выходит через особые водные каналы, образованные аквапарином 3, которые регулируются вазопрессином (он стимулирует выход аквапарина 2 из везикул и образования, тем самым, доплнительных водных каналов).

12Следующая ⇒

Поделиться:

Воспользуйтесь поиском по сайту: