 |
Строение фотосенсорных нейронов.
|
|
|
|
Лекция
«Органы чувств»
Человек воспринимает раздражения и получает информацию из внешней и внутренней среды при помощи специализированных сенсорных структур. К ним относятся тканевые рецепторы и органы чувств. Тканевые рецепторы ответственны за восприятие тактильных (прикосновение, давление, вибрация, растяжение), температурных, болевых сигналов. Органы чувств - это сенсорные структуры для восприятия зрительных, слуховых, обонятельных и вкусовых раздражений.
Благодаря этим структурам мы имеем уникальную возможность ощутить всю полноту красок, звуков, запахов, вкуса и получить полное представление об окружающем мире.
И.П. Павлов определил органы чувств как периферические отделы анализаторов. Анализатор – это сложная система, состоящая из трех отделов.
1) Периферический отдел - осуществляет восприятие сигналов из внешней и внутренней среды или рецепцию. Здесь заложены чувствительные клетки. Периферические отделы с чёткой органной структурой носят название органов чувств.
2) Промежуточный отдел – представлен цепью передающих нейронов, по которым импульс движется от периферии в отделы ЦНС.
3) Центральный отдел – кора большого мозга, где происходит высший синтез и анализ поступающих сигналов и готовится адекватная ответная реакция.
В зависимости от особенностей строения и функций органы чувств классифицируются на 3 типа:
1. Первично чувствующие или нейросенсорные (орган зрения и обоняния). Воспринимающими элементами внешних стимулов являются специализированные нервные клетки.
2. Вторично чувствующие или сенсоэпителиальные (органы слуха, вкуса и равновесия). Раздражение воспринимается чувствительными эпителиальными клетками, развивающимися из кожной эктодермы.
|
|
|
3. Органы чувств с нечётко выраженной органной конфигурацией – интерорецепторы, проприорецепторы в виде инкапсулированных и неинкапсулированных нервных окончаний.
Орган зрения.
Орган зрения является важнейшим средством познания внешнего мира. 80 % информации об окружающей действительности человек получает с помощью этого анализатора. Мгновенного взгляда достаточно, чтобы заменить тысячи слов и звуков. Глазу свойственно пространственное восприятие глубины, передвижения объектов, их удалённости. Зрительный акт всегда был и остаётся загадочным и таинственным. Не случайно в ряде стран существовали религиозные секты, члены которых поклонялись богу в образе органа зрения.
Орган зрения расположен в орбите и представлен глазным яблоком и вспомогательным аппаратом, к которому относятся: веки, слезный аппарат и глазодвигательные мышцы.
Развитие
Глаз развивается из нескольких источников. Зачаток глаза появляется у 22- дневного зародыша в виде пары глазных пузырьков – выпячиваний переднего мозга. Глазные пузырьки связаны с эмбриональным мозгом при помощи глазных стебельков. Глазные пузырьки вступают в контакт с энтодермой, индуцируя в ней развитие хрусталика. Передняя стенка глазных пузырьков вдавливается, в результате чего из каждого глазного пузырька образуется глазной бокал, состоящий из двух стенок – наружной и внутренней. Из наружной стенки развивается пигментный слой сетчатки, из внутренней – нейронный слой сетчатки. Из краёв глазного бокала развиваются мышцы суживающие и расширяющие зрачок. Окружающая глазной бокал мезенхима дает начало сосудистой оболочке и её производным – цилиарному телу и радужке, склере и собственному веществу роговицы. Передний эпителий роговицы глаза развивается из кожной эктодермы. Мезенхима, врастающая внутрь глазного бокала, даёт начало стекловидному телу.
|
|
|
Пороки развития.
При воздействии тератогенных, повреждающих факторов во время беременности могут сформироваться пороки развития:
- щель в радужной оболочке – колобома
- отсутствие радужки – аниридия
- образование нескольких зрачков - поликория
- отсутствие хрусталика – афакия
- слияние 2 –х глаз – циклопия
- недоразвитие глазного яблока - микрофтальмия
Гистофизиология органа зрения
Глазное яблоко состоит из трёх оболочек и внутреннего содержимого.
Оболочки:
1) Фиброзная оболочка – располагается снаружи и состоит из двух частей: передняя – прозрачная роговица, и белочная оболочка, или склера. Склера представлена соединительнотканными пластинами, каждая из которых образована параллельно расположенными коллагеновыми волокнами. Между пластинами находится аморфное вещество и фибробласты.
2) Сосудистая оболочка – располагается под фиброзной и представлена собственно сосудистой оболочкой и её производными - ресничным телом и радужкой. Собственно сосудистая оболочка выполняет трофическую функцию, В её состав входит сплетение мелких кровеносных сосудов и большое количество пигментных клеток, содержащих меланин. Пигмент поглощает большую часть светового потока и предупреждает появление световых бликов.
3) Внутренняя оболочка – сетчатка.
Глаз включает три функциональных аппарата:
1) светопреломляющий (или диоптрический) аппарат, состоящий из роговицы, влаги передней и задних камер глаза, хрусталика и стекловидного тела.
2) Аккомодационный (или адаптационный) аппарат, представленный цилиарным телом и радужной оболочкой, – обеспечивает фокусировку изображения и приспособление к интенсивности освещения
3) Световоспринимающий или рецепторный аппарат – представлен сетчаткой.
Сетчатка
В сетчатке глаза имеются светочувствительная (или зрительная) часть, расположенная в заднем отделе глаза, и несветочувствительная (или слепая) часть, расположенная ближе к ресничному телу. Основная функция сетчатки – восприятие света - обеспечивается фотосенсорными клетками – палочковыми и колбочковыми нейронами.
|
|
|
Строение фотосенсорных нейронов.
Палочковые и колбочковые нейроны имеют общий принцип строения и состоят из клеточного тела или перикариона и двух отростков - центрального и периферического. В периферическом отростке различают наружный и внутренний сегменты, соединённые перетяжкой.
Палочковые нейроны.
Имеют высокую абсолютную чувствительность к свету и обеспечивают черно-белое, сумеречное восприятие, количество их составляет 130 млн.
Наружный сегмент палочкового нейрона имеет цилиндрическую форму и образован складками плазмолеммы – дисками, которые обновляются каждые 40 мин. Отторгнутые диски фагоцитируются пигментными клетками. В мембранах наружного сегмента находится зрительный пигмент родопсин (белок опсин и альдегид витамина А).
Во внутреннем сегменте палочкового нейрона находятся митохондрии, комплекс Голджи, ЭПС, обеспечивающие энергетический обмен.
Расстройства сумеречного зрения называются «куриной слепотой».Возникновение её связывают с дефицитом вит.А, вследствие чего страдает синтез зрительного пигмента.
Колбочковые нейроны.
Колбочковые нейроны функционируют в условиях яркой освещенности и обеспечивают цветовое восприятие. Наружный сегмент этих клеток состоит из полудисков, образованных инвагинациями плазмолеммы, и содержат йодопсин. Внутренний сегмент колбочковидных нейронов содержит органеллы общего значения, ферменты и эллипсоид, состоящий из липидной капли, окружённой плотным слоем митохондрий. Количество колбочковых нейронов в сетчатке глаза составляет 6 – 7 млн. В зависимости от того, какой тип пигмента содержится в мембранах колбочек, одни из них воспринимают красный цвет, другие – синий, третьи – зелёный. При помощи комбинации этих трёх типов колбочек человеческий глаз способен воспринимать все цвета радуги. Наличие или отсутствие того или иного пигмента в колбочках зависит от наличия или отсутствия соответствующего гена в Х-хромосоме. Цветовая слепота – дальтонизм – обусловлена отсутствием колбочковых клеток одного или нескольких типов. Отсутствие пигмента, воспринимающего красный цвет – это протанопия, зелёный цвет - дейтеранопия, синего – тританопия. К расстройствам цветоощущения относится и видение предметов, окрашенных в какой-либо один цвет: например, только в красный или жёлтый.
|
|
|
Фоторецепторные нейроны функционируют по общему принципу – трансформируют энергию цвета в нервный импульс. Механизм действия фоторецепторов основан на разложении пигментов родопсина и йодопсина при взаимодействии их со светом определённой длины волны. В темноте происходит восстановление зрительного пигмента.
Нервные клетки в сетчатке располагаются радиально в три слоя:
1) наружный слой – палочковые и колбочковые нейроны
2) средний слой – биполярные, горизонтальные и амакриновые клетки
3) внутренний слой – ганглионарные клетки
Биполярные нейроны сетчатки осуществляют вертикальные связи между фоторецепторными и ганглионарными клетками и обеспечивают передачу нервных импульсов в центростремительном направлении. В центральной части сетчатки с 1 биполярной клеткой соединяется несколько палочковых нейронов, а колбочковые нейроны контактируют в соотношении 1 к 1. Такое сочетание обеспечивает более высокую остроту цветового видения по сравнению с чёрно-белым.
Горизонтальные и амакриновые клетки образуют горизонтальные связи между нервными клетками в слоях и выполняют в основном функцию обработки информации в пределах сетчатки.
При помощи микроскопа в сетчатке различают 10 слоёв:
1) пигментный эпителий
2) слой палочек и колбочек
3) наружная глиальная пограничная мембрана
4) наружный ядерный слой
5) наружный сетчатый слой
6) внутренний ядерный слой
7) внутренний сетчатый слой
8) ганглионарный слой
9) слой нервных волокон
10) внутренняя глиальная пограничная мембрана
1 слой.
Образован пигментными клетками, лежащими на базальной пластинке сосудистой оболочки. Клетки имеют отростки («борода пигментного эпителия»). В цитоплазме находятся зёрна меланина, которые смещаются в отростки при дневном освещении. В темноте пигмент возвращается в тела клеток. Пигментный эпителий обеспечивает следующие функции:
- трофика нейронов сетчатки
- фагоцитоз
- изолируют друг от друга фоторецепторные клетки
- препятствуют рассеиванию света
2 слой.
Образован периферическими отростками палочковых и колбочковых нейронов
3 слой.
Образован отростками глиальных клеток, тела которых размещаются во внутреннем ядерном слое сетчатки.
4 слой.
Образован телами фоторецепторных нейронов
5 слой.
Включает центральные отростки фоторецепторных и периферические отростки биполярных нейронов
|
|
|
6 слой.
Содержит тела биполярных, горизонтальных и амакриновых нейронов, а также тела глиальных клеток
7 слой.
Содержит центральные отростки биполярных и периферические отростки ганглионарных нейронов
8 слой.
Содержит тела мультиполярных нейронов
9 слой
Образован центральными отростками ганглионарных нейронов
10 слой
Образован отростками глиальных клеток
Глаз человека называется инвертированным. Это означает, что фоторецепторные нейроны направлены не навстречу световым лучам, а в обратную сторону. Луч света, прежде чем он попадает на светочувствительный слой сетчатки, должен пройти через роговицу, хрусталик, стекловидное тело и все слои сетчатки.
Местом наилучшего видения сетчатки является жёлтое пятно. В центре этого пятна имеется центральная ямка. В центральной ямке резко истончены все слои сетчатки, кроме наружного ядерного, состоящего преимущественно из тел колбочковых фоторецепторных нейронов.
Кнутри от жёлтого пятна располагается слепое пятно – сосок зрительного нерва. Сосок зрительного нерва образован за счёт аксонов ганглионарных нейронов, входящих в слой нервных волокон.
|
|
|
