 |
Теневыносливые - семигилиофиты.
|
|
|
|
Гидрофиты.
Растения, нормально растущие в воде, встречающиеся часто по берегам водоёмов. В связи
со спецификой местообитания у них наблюдаются следующие особенности – губчатость, рыхлость тканей, наличие крупных межклетников, то есть из тканей преобладает аэренхима. Система воздухоносных межклетников очень хорошо развита и является типичной чертой
их строения. Полости частей растения, погружённых в воду, обычно сообщаются с устьицами
непогружённых листьев, что является важным для газообмена. Воздушные полости есть во всех органах, даже в плодах (Nuphar lutea), что обеспечивает плавучесть и распространение семян. Губчатость тканей и наличие воздушных полостей в листовых пластинках и черешках также поддерживает плавучесть растения. У полностью погружённых растений (Elodea sp.) воздушные полости могут аккумулировать кислород в течение дня, который затем используется растением
на дыхание ночью. У подводных растений в органах нет кутикулы и перидермы, устьица
не функционируют. Отсутствие кутина и суберина способствует поглощению воды
и питательных веществ непосредственно поверхностью тела, что является важным для питания растения. Корни обычно короткие и не разветвлённые, их окончания лишены корневых волосков. Отсутствуют механические и водопроводящие ткани. Недостаток арматурных тканей компенсируется плавучестью отдельных органов.
В зависимости от того, со сколькими средами контактирует растение, выделяются следующие подгруппы гидрофитов:
а) плавающие на поверхности, но не связанные с почвой:
Lemna minor, Salvinia sp.
б) полностью погруженные в воде, взвешенные в её толще,заселяют хорошо освещённые
и аэрируемые слом воды, не связаны с почвой:
|
|
|
Batrachium eradicatum, Lemna trisulca, Sargassum sp., Utricularia intermedia.
в) полностью погруженные, плавающие, укореняющиеся:
Zostera marina, Isöetes lacustris, Potamogeton natans.
г) плавающие на поверхности, но укореняющиеся:
Batrachium peltatum, Nuphar lutea, Nymphaea candida, Sparganium sp.
Гелофиты.
Травянистые растения, вегетативные побеги которых располагаются в воздушной среде,
а почки возобновления в неблагоприятный для вегетации период находятся под водой или в почве. Экологически разнообразная группа, занимающая переходное положение между световыми гигрофитами и гидрофитами. Нередко к ним относят только болотные или прибрежно-водные растения (амфифиты) – укореняющиеся растения мелководных местообитаний, стебли и листья которых высоко возвышаются, есть мощное корневище с толстыми придаточными корнями. Хорошо размножаются вегетативно.
Alisma plantago-aquatica, Calla palustris, Carex sp., Menyanthes trifoilata, Sagittaria sagittifolia,
Scirpus lacustris, Typha latifolia.
Рис. 1. Поперечный разрез стебля белокрыльника болотного Calla palustris или частухи подорожниковой Alisma plantago-aquatica.
Гигрофиты.
Сухопутные растения, онтогенез которых проходит при хороших условиях – достаточной влажности воздуха, поэтому у них нет особых анатомо-морфологических приспособлений
к засухе, слабо приспособлены к изменению влажного режима. Подземные органы, а часто и основания побегов таких растений находятся в воде. Корни и листья этих растений снабжены аэренхимой, в листьях слабо развита столбчатая паренхима и склеренхима, кутикула
не выражена, клетки эпидермы имеют тонкие стенки. Это влаголюбивые растения - обитатели влажной и тёплой атмосферы, обитающие по берегам водоемов (Carex aquatilis), на болотах (Menyanthes trifoliata), на низинных лугах (Bistorta major), в травянистых лесах, тенистых лесах умеренной зоны, где воздух должен быть насыщен парами воды.
Гигрофиты умеренной зоны по отношению к свету делятся на следующиеподгруппы:
|
|
|
а) теневые гигрофиты тенистых лесов, имеют тонкие листья, нуждаются в высокой влажности приземного слоя воздуха:
Adoxa moschatellina;
б) световые (солнечные) гигрофиты, растущие на открытых местах, но на постоянно сырых почвах:
Caltha palustris, Cardamine sp., Carex sp.
Ксерофиты.
Растения этой группы имеют разнообразные приспособления к поддержанию водного баланса при недостатке почвенной и атмосферной влаги. Это самая разнообразная морфологически группа растений. Способность переносить неблагоприятные условия связана с морфологическими признаками, по которым среди них выделяют:
а) суккуленты – сочные, мясистые растения с сильно развитой водозапасающей паренхимой
в листьях (Alöe, Agava), в стебле – кактусы, молочаи, в корне (Ceiba). Суккуленты – основные ландшафтные растения пустынь Центральной Америки (кактусы) и Африки (молочаи). Суккулентность растения связана с разрастанием клеток паренхимы при одновременном увеличении вакуолей и сильном сокращении межклетников. Основная отличительная черта суккулентов – способность запасать большое количество воды, сохранять и экономно
её расходовать. Суккуленты имеют низкую интенсивность транспирации. Днём ни закрывают устьица. Потери воды могут быть уменьшены за счёт формы растения. Форма и замыкание устьиц днём затрудняет газообмен, поэтому у суккулентов особый цикл фотосинтеза.
Многие кактусы фотосинтезируют в течение почти всего года, но образуют небольшое количество углеводов, что замедляет их рост. Корневая система у них небольшая, они используют воду из поверхностных слоёв почвы.
Рис. 2. Поперечный разрез листа алоэ Alöe sp.
Рис. 3. Поперечный разрез толстянки Crassula falcata с пузыревидными клетками эпидермы.
В нашей флоре мало суккулентов: Mertensia maritima, Rhodiola arctica, Rh. rosea, Sedum acre.
б) склерофиты – по внешнему облику это суховатые и жёсткие растения с мало обводнёнными тканями. Они обладают высокой устойчивостью к завяданию, могут без заметного вреда терять до 25% воды. Имеют высокое осмотическое давление клеточного сока, что позволяет им увеличивать сосущую силу корней и получать воду из сухих почв. Корневая система развита сильнее надземной. Ксероморфные признаки проявляются, прежде всего, в особенностях строения эпидермы, клетки которой обладают утолщёнными наружными стенками. Мощная кутикула покрывает эпидерму и заходит глубоко в устьичные щели. На поверхности эпидермы образуются восковые выделения – зёрна, чешуйки, есть различные виды волосков (трихомов). Густой покров из волосков уменьшает транспирацию. Также характерно погружение устьиц
в ямки (крипты) – и для суккулентов, их стенки могут иметь сложную конфигурацию.
|
|
|
Рис. 4. Поперечный срез листа олеандра (Oleander sp.).
Внутреннюю ткань склерофитов отличает также склерификация – сокращение межклеточных пространств и внутренней испаряющей поверхности. Склерификация может захватывать многие органы. Она образует тяжи и слои, прилегающие к эпидерме. Образование твёрдых шипов
по краю листа часто сопровождает склерификацию – преобразование побега в колючку.
Листья многих злаков имеют различные приспособления к свёртыванию при недостатке влаги.
У луговика дернистого - щучки (Deschampsia cespitosa) склеренхима залегает под листом,
а устьица наверху на боковых сторонах гребней. В углублениях между гребнями находятся моторные клетки, которые представляют собой большие живые, с тонкими стенками клетки, способные изменять объём. Они раскрывают или закрывают лист в зависимости от влажности.
Рис. 5. Поперечный разрез листа луговика дернистого Deschampsia cespitosa:
1 – часть пластинки листа при большом увеличении;
2 – разрез всей пластинки листа;
3 – пластинка листа в свёрнутом состоянии.
Редукция листьев характерна для многих кустарников пустынь Средней Азии, Средиземноморья (саксаул, эфедра), их стебли фотосинтезируют, а листья либо недоразвиты, либо опадают
рано весной. В стеблях над эпидермой хорошо развита столбчатая (палисадная) паренхима. Ксерофиты приспособлены к яркому освещению, поэтому не всегда можно разграничить признаки
к недостатку воды и к яркому освещению. Корневая система очень обширна с глубоко идущими
в почву корнями или распростёрта для использования кратковременных дождей.
|
|
|
Andromeda polifolia, Deschampsia cespitosa, Festuca ovina, Hieracium pilosella,
Oxycoccus microcarpus, Vaccinium vitis-idaea.
Мезофиты.
Растения, живущие в условиях слабого увлажнения, находящиеся между ксерофитами
и гидрофитами – имеют промежуточные черты гидроморфной и ксероморфной организации.
К ним относятся лиственные древесные породы, сорняки, культурные растения.
Для них характерно высокое содержание воды в тканях. Они слабо регулируют водный обмен.
Convallaria majalis, Geranium sylvaticum, Gymnocarpium dryopteris, Oxalis acetosella,
Sorbus gorodkovii, Trifolium pratense.
Психрофиты.
Растения, приспосабливающиеся к влажным и холодным местообитаниям – высокогорья, средние широты.
Криофиты.
Растения, приспосабливающиеся к сухим и холодным местообитаниям. Это зимнезелёные растения с широкими кожистыми листьями. У них имеется толстая губчатая паренхима, крупные клетки и межклетники, слабо развитая механическая ткань, мало устьиц.
Нет резкой границы между психрофитами и криофитами. Их структура объясняется «физиологической» сухостью. Ксероморфная структура тундровых растений больше связана
с холодным климатом и недостатком питания, чем с недостатком воды.
Рис. 6. Поперечный разрез листа брусники Vaccinium vitis-idaea.
II. По отношению к субстрату:
Эвтрофы.
Растения богатых минеральными солями почв, которые характерны для пойменных лугов, низинных болот и лиственных лесов. Среди эвтрофов выделяют особые группы растений, требующих большого содержания в почве определенных химических соединений.
Так, нитрофилы требуют большого содержания в почве солей азота. Большинство из них относятся к сорным и рудеральным растениям (Chenopodium album, Urtica dioica). Кальцефилы предпочитают карбонатные, т. е. богатые солями кальция, почвы (Circaea alpina, Cypripedium calceolus, Epilobium alsinifolium, E. davuricum, Larix sibirica).
Мезотрофы.
Растения, которые по требовательности к минеральному богатству почвы занимают промежуточное положение между олиготрофами и эвтрофами (Achillea millefolium,
Picea obovata).
Олиготрофы.
Растения, довольствующиеся небольшим содержанием минеральных солей в почве
и произрастающие на скалах, болотах и подзолистых почвах (Andromeda polifolia, Arcostahylos uva-ursi, Chamaedaphne calyculata, Hieracium pilosa, Ledum palustre). Обладают чертами ксероморфизма. При избытке влаги даже они имеют мелкие жёсткие листья и другие признаки, говорящие об экономии воды. Среди них выделяют психрофиты - растения холодных, кислых и избыточно увлажнённых почв. Морфология и анатомия растений
на недостаток почвенного питания сходна с типами строения растений на недостаток влаги. Особенности их структуры заключаются в сочетании ксероморфных признаков с наличием обширных межклетников, необходимых для аэрации, восполнении недостатка кислорода
в болотной почве.
|
|
|
Рис. 7. Поперечный разрез листа багульника болотного Ledum palustre.
Галофиты.
Растения, живущие на сильно засолённых субстратах. Обладают чертами ксероморфизма.
Так как поступление воды плохое, они обладают высоким осмотическим потенциалом клеточного сока, что является необходимым условием для всасывания воды и поддержания равновесия с внешней средой. Некоторые из них суккуленты (Mertensia maritima, Plantago maritima, Salicornia sp., Salsola sp.). Другие имеют жёсткие мелкие листья, выделяющие кристаллики соли.
Один и тот же вид может встречаться в разных экологических условиях и его трудно отнести к строго определенной экологической группе. В этом случае растение характеризуют, например, как мезогигрофит, олигомезотроф и т.д.
III. По отношению к свету:
Наиболее сильно сказывается влияние света на форме и анатомической структуре листьев. Многие признаки световых листьев совпадают с признаками ксероморфизма, так как прямому яркому освещению сопутствует всегда и нагревание и повышенная транспирация.
Наоборот, гигроморфные признаки наблюдаются у теневых листьев.
Светолюбивые - гелиофиты.
Болотные, луговые, реже лесные растения верхнего яруса.
(Alopecurus pratensis, Betula nana).
Теневыносливые - семигилиофиты.
Лесные растения нижних ярусов.
(Equisetum sylvaticum, Solidago virgaurea).
|
|
|
