 |
Настоящая причина испарения
|
|
|
|
Итак, в общем выводе едва ли можно признать, что активное испарение соответствует прямой потребности растения, которая не могла бы быть удовлетворена, помимо такой громадной траты воды.
Но, если этот расход воды не является необходимой потребностью растения, то, не является ли он неизбежным физическим последствием других, понятных нам условий существования растения?
На этот раз мы получаем вполне определённый ответ.
Да, растение вынуждено испарять большие количества воды, в силу своего строения, необходимого для удовлетворения совершенно иной его потребности.
В самом деле, для того, чтобы не испарять столько воды, растению стоило бы только облечь свои воздушные части непроницаемым для воды веществом, как оно и делает со старыми стволами, покрытыми толстым слоем пробки, или, например, с яблоком.
Почему бы растению не снабдить всей поверхности своих органов такой непромокаемой одеждой, которая отделяла бы его пропитанные водой ткани от соприкосновения с воздухом и оградила бы их от испарения?
Такое строение растения было бы несовместимо с самой существенной потребностью его — питанием, за счёт углекислоты воздуха.
Построенное таким образом растение если б и получало, как мы видим, пищу из почвы, было бы лишено возможности получать ещё более важную для него пищу из воздуха.
Весь свой углерод (около 45% своего сухого веса) растение получает из углекислого газа воздуха, а в воздухе углекислый газ рассеян крайне скупо; 1/5000-1/3000 — вот обычное содержание его в нашей атмосфере.
Для того, чтобы извлекать свой углерод из такого скудного источника, растение должно развить громадную поверхность соприкосновения с воздухом.
|
|
|
Подобно тому, как поверхность корня вытягивается в длину на целые вёрсты, поверхность листьев раскидывается вширь, представляя площадь, во много раз превышающую площадь занятой растением почвы.
Мало того, растение добывает углерод из воздуха только при содействии света (фотосинтез), значит, свою зелёную поверхность оно должно развернуть так, чтобы уловить возможно более света.
Эта потребность удовлетворяется с удивительным совершенством.
В распределении листьев, в размерах черешков, в размерах и форме пластины проглядывает одно основное правило: растение располагает свои листья так, чтобы не потерять ни одного луча солнца, воспользоваться каждым доступным местом, просунуть новый лист в каждый свободный промежуток между другими листьями.
Следовательно, листовая поверхность, для обеспечения воздушного питания, построена так, что представляет возможно большую поверхность соприкосновения с воздухом и, в то же время, возможно большую поверхность освещения.
Но ведь, эти два свойства представляют, в то же время, самые благоприятные условия для усиленного испарения: большая поверхность поглощения воздуха — большая поверхность испарения; большая площадь освещения — большая площадь нагрева.
Растение, у которого есть возможность использовать больше углекислоты, испаряет слабее (так как обходится меньшей площадью листьев); растение же, помещённое в атмосферу, лишённую этого газа, испаряет сильнее [61]. Трудно было бы найти два процесса, настолько связанных между собой.
Следовательно, растение роковым образом вынуждено много испарять для того, чтобы успешно питаться углеродом, так как условия обоих процессов — одни и те же.
Растение могло бы себя оградить от жажды, только обрекая себя на верный голод.
Ему приходится пролагать свой жизненный путь между углеродным голодом и жаждой.
Качественное, абсолютное разрешение этой дилеммы, по-видимому, невозможно; возможно только количественное примирение антагонистических требований, сделка между наилучшим питанием и наименьшим расходом воды.
|
|
|
Посмотрим, как разрешает само растение свою мудрёную задачу.
3. Самозащита растения
от убыточного испарения
Выяснив себе, какую роль играет в жизни растения испарение, и, рассмотрев те условия, при которых оно происходит, мы пришли к заключению, что процесс этот, скорее, должно признать за неизбежное физическое зло, чем за необходимое физиологическое отправление.
Для проверки этого вывода, как и всегда, лучше всего спросить само растение. Если наше суждение — верно, мы должны ожидать, что в организации растения обнаружатся приспособления, призванные оградить себя от этого убыточного физического процесса.
Так на деле и оказывается.
Самым простым, радикальным средством было бы покрыть всё растение непроницаемою для воды оболочкой (как на яблоке и пр.), но мы видели, что это было бы несовместимо с питанием.
Растение прибегает к средней мере: большую часть своей воздушной поверхности, но не всю, покрывает оно оболочкой, подобно нашей клеёнке.
Утолщённые стенки клеточек кожицы пропитаны жирными или воскообразными веществами. Иногда воск этот выступает на поверхности, в виде белесоватого налёта, всякому знакомого на плодах сливы, на листьях капусты или ржи.
Прямой опыт показывает, что если стереть или растворить этот налёт, растение испаряет воду сильнее.
Особенно толстой непроницаемою кожицей обладают гладкие, блестящие, так называемые, кожистые листья вечнозелёных растений жарких стран (самшит, магнолия, лавровишня, падуб).
Опыт также подтверждает, что эти кожистые листья испаряют менее воды, чем листья травянистые.
Оградив себя от убыточного испарения этой непромокаемой одеждой, растение сохраняет сообщение с атмосферой, изрешетив эту непроницаемую оболочку бесчисленными отверстиями или продушинами, так называемыми, устьицами.
Число этих устьиц — громадно: на одном листе их насчитывают десятками тысяч, даже миллионами.
Тем не менее, общая площадь их отверстий, сравнительно, очень невелика: по одному точному измерению, если принять поверхность листа за 1000, то сечение всех отверстий выразится цифрой 15.
|
|
|
Устьица представляют одно из наиболее распространённых и, в то же время, изумительных приспособлений, регулирующих испарение воды.
Они открываются, когда растение переполнено водой, и сами собой закрываются, когда оно начинает страдать от недостатка воды, т.е. увядает.
Это, следовательно, предохранительные клапаны, выпускающие пары, когда вода находится в избытке, и задерживающие их, когда в ней обнаруживается недостаток.
Это — главный регулятор, при помощи которого, растение вовремя может сократить расход воды.
Замечательно, что у некоторых растений, всегда обеспеченных водой, как, например, у плавающей на воде ряски, устьица не представляют этого механизма раскрывания и закрывания.
Выше мы видели, что к числу главных условий, ускоряющих испарение, должно отнести ветер.
Только немногие растения, как доказали опыты Визнера, оказывают отпор ветру и, под его влиянием, испаряют даже менее воды.
Это загадочное явление объяснилось очень просто: устьица этих растений, под влиянием ветра, замыкаются прежде даже, чем обнаружатся признаки увядания в других частях листа.
Но, большинство растений лишено этого оригинального механизма и страдает от ветра, почему мы и встречаем иного рода приспособления для ограничения его вредного влияния.И на этот раз растение также применяет средства, до которых додумался и человек.
В последнее время приходилось много слышать о лесных опушках и живых изгородях, как практических мерах для борьбы с засухой.
Обсадкой полей деревьями полагают поставить преграду ветру и ослабить его иссушающее действие.
Оказывается, что растение — давно пользуется этим приёмом, и если осуществляет его в микроскопических размерах, то зато, на широкую ногу.
Поверхность листьев у растений сухих климатов нередко бывает покрыта волосками, при наблюдении в микроскоп — густою зарослью, целым лесом волосков, под защитой которого схоронились отверстия устьиц.
Волоски эти — бесконечно разнообразны по форме и делают поверхность листьев бархатистой, пушистой, серой, порою почти белой, и этим достигается двоякая польза: густой войлок сплетающихся волосков не только задерживает движение ветра, но и служит полупрозрачной пеленой, отражающей излучение солнца.
|
|
|
Тот же результат, т.е. замедление движения воздуха, достигается и другим путём.
Вместо того, чтобы обсадить волосками отверстия устьиц, растение погружает их вглубь листовой пластины, на дно, более или менее, глубоких впадин, вход в которые защищён волосками, как это наблюдается, например, у олеандра.
Мы только что заметили, что опушение листа имеет и другое значение — оно ослабляет падающий на растения свет.
Здесь, естественно, возникает возражение: не будет ли воздушное питание ослаблено в такой же мере, как и испарение?
Оказывается, что нет. И в этом обнаруживается одно из любопытнейших приспособлений растений.
Питание листа достигает своего высшего предела значительно ранее, чем солнечный свет достигает своего высшего напряжения.
Половины напряжения полуденного солнечного света оказывается достаточно для потребностей питания (фотосинтза); весь дальнейший избыток не может уже быть использован растением и тратится на непроизводительное и опасное нагревание.
Следовательно, полупрозрачный войлок волосков, превращающий внешнюю окраску листа из ярко-зелёной в серую или даже белую, если он ослабляет свет не более как наполовину, почти не препятствует питанию, значительно понижая испарение.
Высказанных соображений достаточно для того, чтобы показать, какую пользу извлекают растения, подвергающиеся засухе, из опушения листьев или из той шапки седых волос, которой прикрываются, например, некоторые кактусы.
Можно сказать, что растение выработало одно из самых удивительных приспособлений в своей борьбе с засухой.
Сокращая, по возможности, расход воды с поверхности листьев, растения пустынь и вообще сухих местностей обеспечивают себе доступ к более глубоким запасам воды в почве посредством развития глубоко идущих корней.
Но всех этих мер может оказаться недостаточно. Тогда растение сокращает испаряющую поверхность листьев или, наконец, вовсе уклоняется от непосильной борьбы, отказывается от деятельной жизни, сбрасывает листву на всё время засухи и приходит почти в такое же состояние оцепенения, в какое, в наших широтах, погружается, при наступлении зимних холодов.
Это явление — нередкое под тропиками.
Уменьшение поверхности осуществляется весьма различными путями. Иногда, как, например, у растений из семейства толстянковых, листья, вместо тонких, пластинчатых, становятся толстыми, мясистыми, сочными; иногда же, дело доходит до полной потери листьев, которые заменяются тогда мясистыми стеблями.
|
|
|
Последнее явление всего резче выражено у кактусов и молочаев. Благодаря отсутствию листьев, эти растения испаряют весьма мало воды.
Тому же способствует малое число устьиц на сильно утолщённой кожице, а также, густой, богатый растворёнными веществами сок, так как известно, что растворы, например, сахара или соли испаряются менее, чем чистая вода.
Сокращение испаряющей листовой поверхности покупается на этот раз ценою задержки питания; любителям известно, как медленно растут кактусы.
Нечто подобное представляют и некоторые наши растения, вынужденные довольствоваться ничтожными количествами воды; они также сокращают свою поверхность, ужимаются, превращаются в карликов.
Известны примеры проса и крупки, когда всё растение было величиной в один сантиметр и, тем не менее, цвело, приносило семена и, что ещё удивительнее, из этих семян, при благоприятных условиях, вырастали нормальные растения.
Это очень хорошо демонстрируют альпийские и скальные растения. В садовых условиях они часто теряют свою миниатюрность, начинают обильнее цвести и мощнее расти.
Всё это уже меры, так сказать, отчаяния. Но, спрашивается, не может ли растение уменьшать поверхность испарения, не уменьшая, в такой же степени, поверхности питания?
Как ни покажется это странным, растение успело разрешить и эту задачу.
Многие травы, горные и степные, в том числе наш ковыль, обладают листьями, которые свёртываются, как только растение начинает страдать от недостатка воды.
Свёртывание или складывание листа происходит всегда так, что устьица остаются на поверхности, обращенной внутрь.
Но, эта защита — временная, проявляющаяся только при наступлении недостатка и в воде, и в воздушном питании.
Ещё более совершенными должно считать такие листья, которые могут располагаться к солнцу не поверхностью, а ребром.
Таковы австралийские акации, эвкалипты, давно обращавшие на себя внимание путешественников тем, что не дают обычной тени.
Существуют ещё любопытные растения, которые располагают свои пластинки не только ребром к зениту, но и в плоскости меридиана, так что они подставляют наименьшую поверхность освещения именно полуденному солнцу.
Таково, получившее в последние годы широкую известность, растение-компас. Большие жёсткие перистые листья его располагаются в плоскости меридиана ребром кверху, концами попеременно на север и на юг. Позднее нашлось и ещё несколько подобных растений.
Но, не будет ли, в такой же мере, угнетено и питание?
Мы уже знаем, что этого не может быть. Мы видели, что растение может утилизировать на своё питание только, приблизительно, половину полуденного излучения.
Таким образом, положение листовой пластины в плоскости меридиана, ребром к зениту — одно из самых совершенных разрешений, казалось было, неразрешимой задачи — понизить испарение листа, не ослабляя его способности питания.
Весьма любопытно, что эти самые совершенные приспособления в борьбе с засухой, растение выработало в самых высших своих представителях, позднее всех явившихся на нашей планете — в растениях из семейств бобовых и сложноцветных (а также, несомненно, злаковых).
4. Автоматичность приспособления
растения в борьбе с засухой
Перед нами развернулся длинный ряд приспособлений, выработанных растением в борьбе с засухой.
Но, если для биолога достаточно знать, что та или другая черта организации — полезна, то, для физиолога нужно ещё раскрыть физические условия, вызвавшие первоначальное возникновение и развитие этой особенности, найти её механическую причину.
Это раскрытие средств, которыми достигнуты поражающие нас результаты, ещё более вызывает наше удивление.
Выражаясь кратко — механизмы, выработанные растением для защиты от засухи, действуют автоматически, при помощи тех самых враждебных сил, с которыми растение вступает в борьбу.
Условия, ускоряющие испарение, растение обращает в орудия успешной борьбы с грозящим злом. Рассмотрим их последовательно.
Воздух
Первым условием испарения является, конечно, соприкосновение с воздухом (у подводных растений, понятно, об испарении не может быть и речи).
|
|
|
