 |
Общая схема реакций синтеза триацилглицеролов и фосфолипидов
|
|
|
|
Таким образом, каждый из основных фосфолипидов – фосфатидилсерин, фосфатидилэтаноламин, фосфатидилхолин – способен поступать из разных источников, что благоприятствует поддержанию требуемого баланса.
ЦДФ-ДАГ, являясь активной формой фосфатидной кислоты, способен превращаться не только в фосфатидилинозитол, фосфатидилсерин, но и в другие фосфолипиды, например в кардиолипин.
Начальные реакции синтеза ТАГ и ФЛ совпадают:
Образование глицерол-3-фосфата
В начале всего процесса происходит образование глицерол-3-фосфата.
Глицерол в печени активируется в реакции фосфорилирования с использованием макроэргического фосфата АТФ. В мышцах, жировой ткани и других данная реакция отсутствует, поэтому в них глицерол-3-фосфат образуется из диоксиацетонфосфата, метаболита гликолиза.
Реакции синтеза глицерол-3-фосфата
Синтез фосфатидной кислоты
Жирные кислоты, поступающие из крови при распаде ХМ, ЛПОНП или синтезированные в клетке de novo из глюкозы также должны активироваться. Они превращаются в ацил-S-КоА в АТФ-зависимой реакции.
Реакция активации жирной кислоты
При наличии глицерол-3-фосфата и ацил-S-КоА синтезируется фосфатидная кислота.
Реакция синтеза фосфатидной кислоты
В зависимости от вида жирной кислоты, образующаяся фосфатидная кислота может содержать насыщенные или ненасыщенные жирные кислоты. Несколько упрощая ситуацию, можно отметить, что жирнокислотный состав фосфатидной кислоты определяет ее дальнейшую судьбу:
- если используются насыщенные и мононенасыщенные кислоты (пальмитиновая, стеариновая, пальмитолеиновая, олеиновая), то фосфатидная кислота направляется на синтез ТАГ,
- при включении полиненасыщенных жирных кислот (линоленовая, арахидоновая, кислоты ω3-ряда) фосфатидная кислота является предшественником фосфолипидов.
Синтез триацилглицеролов
|
|
|
Синтез ТАГ заключается в дефосфорилировании фосфатидной кислоты и присоединении ацильной группы. Этот процесс увеличивается при соблюдении хотя бы одного из следующих условий:
- наличие источника "дешевой" энергии. Например,
1) диета богатая простыми углеводами (глюкоза, сахароза) – при этом концентрация глюкозы в крови после еды резко повышается и под влиянием инсулина активно происходит синтез жиров в адипоцитах и печени.
2) наличие этанола, высокоэнергетичного соединения, при условии нормального питания – примером может служить "пивное ожирение". Синтез жиров здесь активен в печени. - п овышение концентрации жирных кислот в крови, например, при усиленном липолизе в жировых клетках под воздействием каких-либо веществ (фармпрепараты, кофеин и т.п.), при эмоциональном стрессе и отсутствии (!) мышечной активности. Синтез ТАГ при этом происходит в печени,
- высокие концентрации инсулина и низкие концентрации глюкагона – после приема пищи.
Реакции синтеза ТАГ из фосфатидной кислоты
После синтеза ТАГ они эвакуируются из печени в другие ткани, точнее в ткани, имеющие на эндотелии своих капилляров липопротеинлипазу (Транспорт ТАГ в крови). Транспортной формой служат ЛПОНП. Строго говоря, клеткам организма нужны только жирные кислоты, все остальные компоненты ЛПОНП не являются необходимыми.
Синтез фосфолипидов
Биосинтез фосфолипидов по сравнению с синтезом ТАГ имеет существенные особенности. Они заключаются в дополнительной активации компонентов ФЛ – фосфатидной кислоты или холина и этаноламина.
1 путь – "спасательный"
Благодаря этому пути холин и этаноламин используются повторно и не катаболизируют. Активация холина (или этаноламина) происходит через промежуточное образование фосфорилированных производных с последующим присоединением ЦМФ. В следующей реакции фосфохолин (или фосфоэтаноламин) переносится на ДАГ. Этот путь особенно характерен для легких и кишечника, но идет и в других тканях.
|
|
|
Реакции синтеза фосфолипидов
с использованием 1,2-ДАГ на примере фосфатидилхолина
2 путь – синтез de novo.
Здесь холин не встраивается в готовом виде, а образуется в ряде реакций. Активация фосфатидной кислоты заключается в присоединении к ней ЦМФ с образованием ЦДФ-ДАГ. Далее к нему присоединяется шестиатомный спирт инозитол или серин с образованием фосфатидилинозитола и фосфатидилсерина. Синтезированный фосфатидилсерин подвергается декарбоксилированию с образованием фосфатидилэтаноламина. Последний метилируется при участии S-аденозилметионина в фосфатидилхолин.
Реакции синтеза фосфолипидов
с использованием фосфатидной кислоты
|
|
|
